Canidae

Ce cladogramme montre la position phylogénétique des canidés au sein des Caniformia, sur la base de découvertes de fossiles[2] :

• sous-famille Caninae
  • genre Urocyon
    • Urocyon cinereoargenteus (Renard gris d'Amérique)
    • Urocyon littoralis (Renard gris insulaire)
  • tribu Canini
    • sous-tribu Canina (en)
      • genre Canis
        • Canis anthus (Loup doré)
        • Canis aureus (Chacal doré)
        • Canis latrans (Coyote)
        • Canis lupus (Loup, chien)
        • Canis simensis (Loup d'Éthiopie ou Loup d'Abyssinie)
      • genre Cuon
        • Cuon alpinus (Dhole)
      • genre Lupulella[4] - [5] - [6]
        • Lupulella adusta (Chacal à flancs rayés)
        • Lupulella mesomelas (Chacal à chabraque)
      • genre Lycaon
        • Lycaon pictus (Lycaon)
    • sous-tribu Cerdocyonina
      • genre Atelocynus
        • Atelocynus microtis (Chien des buissons aux oreilles courtes)
      • genre Cerdocyon
        • Cerdocyon thous (Renard des savanes)
      • genre Chrysocyon
        • Chrysocyon brachyurus (Loup à crinière)
      • genre Lycalopex
        • Lycalopex culpaeus (Renard de Magellan)
        • Lycalopex fulvipes (Renard de Darwin)
        • Lycalopex griseus (Renard gris d'Argentine)
        • Lycalopex gymnocercus (Renard d'Aszara)
        • Lycalopex sechurae (Renard du désert austral)
        • Lycalopex vetulus (Renard chenu)
      • genre Speothos
        • Speothos venaticus (Chien des buissons)
  • tribu Vulpini
    • genre Nyctereutes
      • Nyctereutes procyonoides (Chien viverrin)
    • genre Otocyon
      • Otocyon megalotis (Renard à oreilles de chauve-souris ou Otocyon)
    • genre Vulpes
      • Vulpes bengalensis (Renard du Bengale)
      • Vulpes cana (Renard de Blanford)
      • Vulpes chama (Renard du Cap)
      • Vulpes corsac (Renard corsac)
      • Vulpes ferrilata (Renard du Tibet)
      • Vulpes lagopus (Renard arctique)
      • Vulpes macrotis (Renard nain)
      • Vulpes pallida (Renard pâle)
      • Vulpes rueppellii (Renard de Rüppell)
      • Vulpes velox (Renard véloce)
      • Vulpes vulpes (Renard roux)
      • Vulpes zerda (Fennec)

• † sous-famille Hesperocyoninae
• † sous-famille Borophaginae
• sous-famille Caninae
  • † genre Leptocyon
  • genre Urocyon
    • † Urocyon citrinus
    • † Urocyon galushai
    • † Urocyon minicephalus
    • † Urocyon progressus
    • † Urocyon webbi
  • tribu Canini
    • sous-tribu Canina (en)
      • genre Canis
        • † Canis antonii
        • † Canis armbrusteri
        • † Canis chihliensis
        • † Canis dirus
        • † Canis edwardii
        • † Canis etruscus
        • † Canis falconeri
        • † Canis mosbachensis
        • † Canis palmidens
        • † Canis variabilis
      • genre Lycaon
        • † Lycaon sekowei
      • † genre Aenocyon
      • † genre Cynotherium
      • † genre Eucyon
    • sous-tribu Cerdocyonina
      • genre Speothos
        • † Speothos pacivorus
      • † genre Dusicyon
      • † genre Nurocyon
      • † genre Protocyon
      • † genre Theriodictis
  • tribu Vulpini
    • genre Nyctereutes
      • †Nyctereutes abdeslami
      • †Nyctereutes donnezani
      • †Nyctereutes megamastoides
      • †Nyctereutes sinensis
      • †Nyctereutes tingi
      • †Nyctereutes vinetorum
    • † genre Metalopex Tedford, Wang, & Taylor 2008
    • † genre Prototocyon

Les carnivores ont évolué à partir des Miacidae il y a environ 55 millions d'années, pendant le Paléocène tardif. Environ 5 millions d'années plus tard, les carnivores se sont séparés en deux branches principales, les caniformes et les féliformes. Le premier véritable canidé est apparu il y a environ 40 millions d'années. Appelé Prohesperocyon (en), ses restes ont été découverts dans le sud-ouest de l'actuel Texas. Il présentait des traits caractéristiques des canidés, notamment la perte de la troisième molaire supérieure (qui contribue à rendre la morsure plus cisaillante), et la structure de l'oreille moyenne qui possède un os tympanal élargi (structure osseuse creuse qui protège les parties les plus fragiles de l'oreille). Prohesperocyon avait probablement des membres légèrement plus longs que ses prédécesseurs, ainsi que des orteils parallèles et serrés les uns contre les autres qui diffèrent notablement des doigts écartés des ours[8].

Les canidés se sont ensuite subdivisés en trois sous-familles, toutes apparues pendant l'Éocène : Hesperocyoninae (environ 39.7- 15 millions d'années), Borophaginae (environ 34 - 2 millions d'années) et Caninae (environ 34 millions d'années à aujourd'hui). Les Caninae sont la seule sous-famille encore existante et inclut les loups, les renards, les coyotes, les chacals et les chiens domestiques. Les membres de chaque sous-famille ont gagné en masse avec le temps et certains présentaient un régime spécialisé hypercarnivore qui a favorisé leur extinction[9].

Pendant l'Oligocène, les trois sous-familles de canidés (Hesperocyoninae, Borophaginae, et Caninae) sont présentes en Amérique du Nord, d'après les fossiles conservés. La branche la plus ancienne et la plus primitive des canidés est celle des Hesperocyoninae, qui inclut le genre Mesocyon (38-24 millions d'années). Ces canidés primitifs étaient probablement adaptés à la poursuite rapide de proies dans un milieu de prairie ; ils ressemblaient aux actuels viverrides. Les Hesperocyonines ont fini par disparaître au milieu du Miocène. Certains des premiers membres des Hesperocyonines, les espèces du genre Hesperocyon, ont donné naissance aux genres Archaeocyon et Leptocyon. Ces branches ont ensuite mené aux Borophagines et aux Caninés[10].

Il y a environ 9-10 millions d'années, pendant le Miocène tardif, les genres Canis, Urocyon et Vulpes ont commencé leur expansion à partir du Sud-Ouest de l'Amérique du Nord, là où les caninés ont commencé à se diversifier. Le succès de ces caninés est lié à l'apparition des carnassières inférieures leur permettant à la fois de mastiquer et d'arracher la viande[10] . Il y a environ 8 millions d'années, le pont terrestre de la Béringie a permis aux membres du genre Eucyon d'atteindre l'Asie puis l'Europe[11].

Pendant le Pliocène, il y a environ 4-5 millions d'années, Canis lepophagus est apparu en Amérique du Nord. Cette espèce était de petite taille, certains spécimens ressemblaient aux coyotes et d'autres aux loups. Canis latrans (le coyote) pourrait descendre de Canis lepophagus[12].

La formation de l'isthme de Panama il y a environ 3 millions d'années, en reliant les deux Amériques, a permis aux canidés d'atteindre l'Amérique du Sud où ils se sont diversifiés. Cependant l'ancêtre commun le plus récent des canidés sud-américains vivait en Amérique du Nord il y a 4 millions d'années et il est probable qu'il y eut plus d'un passage à travers l'isthme. L'une des lignées issues de cette migration comprend le renard gris (Urocyon cinereoargentus) ainsi que Canis dirus, maintenant éteint. Une autre lignée est composée d'espèces endémiques de l'Amérique du Sud : le Loup à crinière (Chrysocyon brachyurus), le Chien des buissons aux oreilles courtes (Atelocynus microtis), le Chien des buissons (Speothos venaticus), le Renard crabier (Cerdocyon thous) et les renards sud-américains (Lycalopex spp.). La phylogénie de ce groupe a été établie grâce à des études moléculaires[11].

Durant le Pléistocène est apparu la lignée du loup d'Amérique du Nord avec Canis edwardii, clairement identifié comme un loup, et Canis rufus, un probable descendant de Canis edwardii. Il y a 800 000 ans environ Canis armbrusteri est apparu en Amérique du Nord. Ce grand loup était présent dans toute l'Amérique du Nord et l'Amérique centrale avant d'être supplanté par son descendant, Canis dirus, qui atteignit l'Amérique du Sud à la fin du Pléistocène[13].

Il y a 300 000 ans un certain nombre de sous-espèces du loup gris (Canis lupus) étaient apparues à travers l'Europe et le Nord de l'Asie[14]. Le loup gris a colonisé l'Amérique du Nord à la fin du Rancholabréen en traversant le pont de la Béringie. Il y eut au moins trois passages différents, chacun ayant été effectué par au moins un clade du loup gris d'Eurasie[15]. L'étude de l'ADN mitochondrial montre qu'il existe actuellement au moins quatre lignée de Canis lupus[16]. Canis dirus cohabita un temps avec Canis lupus mais disparut lors de l'extinction massive qui survint il y a 11 500 ans. Ce canidé était probablement plus un charognard qu'un prédateur : il semble que ses molaire étaient faites pour écraser les os et il a probablement été victime de la disparition des grands herbivores dont les charognes l'alimentaient[13].

En 2015, une étude portant sur le génome mitochondrial et le génome nucléaire des canidés d'Afrique et d'Eurasie a établi que les canidés avaient colonisé l'Afrique depuis l'Eurasie au moins cinq fois au cours du Pliocène et du Pléistocène, ce que confirme les découvertes de fossiles. Cela suggère que la diversité des canidés africains est le résultat de vagues d'immigration de canidés eurasiatiques, probablement à l'occasion des changements climatiques (entre climat aride et climat humide) du Pliocène et du Pléistocène. Après avoir comparé les Chacals dorés d'Afrique et d'Eurasie, l'étude conclut que les spécimens africains appartiennent à une lignée monophylétique distincte qui devrait être reconnue comme une espèce à part entière, Canis Anthus (le Loup doré). D'après une étude phylogénétique effectuée à partir de séquences d'ADN nucléaire, le Chacal doré d'Eurasie (Canis aureus) s'est séparé de la lignée du loup et du coyote il y a 1,9 million d'années, alors que le Loup doré s'en est séparé il y a 1,3 million d'années. Les séquences du génome mitochondrial indique que le Loup d'Abyssine a divergé de la lignée du loup et du coyote peu de temps avant[17].

Diagramme d'un crâne de loup avec des caractéristiques clés étiquetées

Crâne de loup gris commun.

La denture désigne la disposition des dents dans la bouche. La formule dentaire de la mâchoire supérieure est notée en lettres majuscules, I pour les incisives, C pour les canines, P pour les prémolaires et M pour les molaires, tandis que les lettres minuscules i, c, p et m sont utilisées pour les dents de la mâchoire inférieure. Les dents de chaque côté de la bouche sont numérotées à partir des dents de devant jusqu'aux dents de derrière. Chez les carnivores, les carnassières correspondent à la prémolaire supérieure P4 et à la molaire inférieure m1 et sont utilisées ensemble pour trancher les muscles et les tendons de la proie[30].

Les canidés utilisent leurs prémolaires pour la coupe et l'écrasement, à l'exception de la quatrième prémolaire supérieure P4 (la carnassière supérieure) qui n'est utilisée que pour la coupe. Ils utilisent leurs molaires pour le broyage à l'exception de la première molaire inférieure m1 (la carnassière inférieure) qui a évolué à la fois pour le découpage et le broyage en fonction de l'adaptation alimentaire du canidé. Sur le carnassier inférieur, le trigonide est utilisé pour le tranchage et le talonide est utilisé pour le broyage. Le rapport entre le trigonide et le talonide indique les habitudes alimentaires d'un carnivore, un trigonide plus grand indiquant un hypercarnivore et un talonide plus grand indiquant un régime plus omnivore[31] - [32]. En raison de sa faible variabilité, la longueur du carnassier inférieur est utilisée pour fournir une estimation de la taille du corps d'un carnivore[31].

La plupart des canidés ont 42 dents suivant la formule 3.1.4.23.1.4.3, mais le Chien des buissons n'a qu'une seule paire de molaires supérieures et deux inférieures, le Dhole en a deux supérieures et deux inférieures, et le Renard à oreilles de chauve-souris a trois ou quatre paires de molaires supérieures et quatre inférieures[25]. Les molaires sont puissantes chez la plupart des espèces et leur permettent de casser les os pour atteindre la moelle. La formule des dents de lait chez les canidés est 3.1.33.1.3, les molaires étant complètement absentes[25].

Une étude portant sur une estimation de la puissance de la morsure parmi un large échantillon de mammifères prédateurs, a découvert que rapporté à la masse corporelle, le canidé qui avait la morsure la plus puissante était Canis dirus (163) suivi par quatre canidés modernes hypercarnivores qui s'attaquent souvent à des proies plus grosses qu'eux : le Lycaon (142), le Loup gris (136), le Dhole (112) et le Dingo (108). La taille maximale des proies d'un prédateur dépend fortement de ses limites biomécaniques[33].

Dholes attaquant un sambar, parc national de Bandipur

Presque tous les canidés sont des animaux sociaux et vivent en groupe. En général, ils sont territoriaux ou ont un domaine vital et dorment à l'air libre, n'utilisant leurs tanières que pour la reproduction et parfois par mauvais temps[34]. Chez la plupart des renards, et chez beaucoup de vrais chiens, un couple travaille ensemble pour chasser et élever leurs petits. Les loups gris et certains autres grands canidés vivent en groupes plus importants appelés meutes. Les chiens sauvages africains ont des meutes qui peuvent comprendre de 20 à 40 animaux et des meutes de moins d'environ sept individus peuvent être incapables de se reproduire avec succès[35]. La chasse en meute a l'avantage de pouvoir s'attaquer à des proies plus grosses. Certaines espèces forment des meutes ou vivent en petits groupes familiaux selon les circonstances, notamment le type de nourriture disponible. Chez la plupart des espèces, certains individus vivent seuls. Au sein d'une meute de canidés, il existe un système de dominance pour que les animaux les plus forts et les plus expérimentés mènent la meute. Dans la plupart des cas, le mâle et la femelle dominants sont les seuls membres de la meute à se reproduire[36].

Les canidés communiquent entre eux par des signaux olfactifs, par des indices visuels et des gestes, et par des vocalisations telles que des grognements, des aboiements et des hurlements. Dans la plupart des cas, les groupes ont un territoire d'origine d'où ils chassent d'autres congénères. Le territoire est marqué en laissant des marques d'odeur d'urine, qui avertissent les individus intrusifs[37]. Le comportement social est également médié par les sécrétions des glandes sur la surface supérieure de la queue près de sa racine et des glandes anales[36], des glandes préputiales[38], et des glandes supracaudales[39].

L'accouplement des loups gris et des renards roux

Une chienne sauvage du Sri Lanka allaite ses chiots

Les canidés en tant que groupe présentent plusieurs traits de reproduction qui sont rares chez les mammifères dans leur ensemble. Ils sont généralement monogames, fournissent des soins paternels à leur progéniture, ont des cycles de reproduction avec de longues phases prœstrales et diœstrales et ont un lien copulatoire pendant l'accouplement. Ils retiennent également la progéniture adulte dans le groupe social, supprimant leur capacité à se reproduire tout en utilisant les soins alloparentaux qu'ils peuvent fournir pour aider à élever la prochaine génération de progéniture[40].

Pendant la période prœstrale, des niveaux accrus d'estradiol rendent la femelle attirante pour le mâle. Il y a une augmentation de la progestérone pendant la phase œstrale lorsque la femelle est réceptive. À la suite de cela, le niveau d'œstradiol fluctue et il y a une longue phase diœstrale pendant laquelle la femelle est enceinte. La pseudo-grossesse survient fréquemment chez les canidés qui ont ovulé mais n'ont pas réussi à concevoir. Une période d'anœstrus suit la gestation ou la pseudo-grossesse, il n'y a qu'une seule période œstrale au cours de chaque saison de reproduction. Les canidés de petite et moyenne taille ont pour la plupart une période de gestation de 50 à 60 jours, tandis que les espèces plus grandes ont en moyenne 60 à 65 jours. La période de l'année à laquelle la saison de reproduction a lieu est liée à la longueur du jour, comme cela a été démontré dans le cas de plusieurs espèces qui ont été déplacées de l'équateur vers l'autre hémisphère et connaissent un décalage de phase de six mois. Les chiens domestiques et certains petits canidés en captivité peuvent entrer en œstrus plus fréquemment, peut-être parce que le stimulus photopériodique se décompose dans des conditions d'éclairage artificiel[40].

La taille d'une portée varie, de un à 16 chiots ou plus naissent. Les jeunes naissent petits, aveugles et impuissants et nécessitent une longue période de soins parentaux. Ils sont conservés dans une tanière, le plus souvent creusée dans le sol, pour plus de chaleur et de protection[25]. Lorsque les jeunes commencent à manger de la nourriture solide, les deux parents, et souvent d'autres membres de la meute, leur rapportent de la nourriture de la chasse. C'est le plus souvent vomi de l'estomac de l'adulte. Lorsqu'une telle implication de la meute dans l'alimentation de la portée se produit, le taux de réussite de reproduction est plus élevé que dans le cas où les femelles se séparent du groupe et élèvent leurs petits de manière isolée[41]. Les jeunes canidés peuvent mettre un an à mûrir et à acquérir les compétences dont ils ont besoin pour survivre[42]. Chez certaines espèces, comme le chien sauvage d'Afrique, la progéniture mâle reste généralement dans la meute natale, tandis que les femelles se dispersent en groupe et rejoignent un autre petit groupe du sexe opposé pour former une nouvelle meute[43].