Cancer pagurus

Contrairement à ce que pourraient laisser penser ses imposantes pinces, ce crabe n'est pas un grand prédateur des fonds marins du plateau continental. Sa larve se nourrit de plancton en suspension ou de matières organiques en décomposition filtrées dans l'eau.
Le tourteau dormeur adulte est surtout détritivore et plus précisément nécrophage. Ce petit charognard marin joue de ce point de vue un rôle important dans les écosystèmes qu'il fréquente, en éliminant les cadavres et les restes de proies qu'il déchiquète grâce à ses pinces puissantes. Il est d'ailleurs souvent appâté dans les casiers au moyen de cadavres de poissons.
En complément, il capture aussi des proies fixées ou peu capables de fuite, appartenant à des espèces variées (crustacés et invertébrés/mollusques, dont vers marins sédentaires et gastéropodes).

La mue est un moment délicat pour tous les crustacés. 5 % des crabes captifs meurent durant la mue. C'est aussi, d'après les observations réalisées sur les animaux en captivité, un moment où les crabes peuvent adopter un comportement cannibale, ce qui constitue d'ailleurs un frein à leur élevage. Chez les femelles, la mortalité lors des mues est bien moindre, car les mâles qui vont à ce moment se reproduire avec elles les protègent durant plusieurs jours (d'une vingtaine de jours avant la mue jusqu'à 10 jours après, selon les individus, et d'après les observations faites par Edwards (1971) sur 36 couples maintenus en captivité ; en moyenne cette durée de protection de la femelle par le mâle est de 8 jours en pré-mue et 5 jours en post-mue). Les mâles fécondants effectuent toujours leurs mues à un autre moment, ce qui leur permet de toujours protéger les femelles en mues.

La mue du crabe-dormeur se fait toujours sous l'eau, de nuit et loin de l'estran. Elle serait selon Aiken [1969] déclenchée par le système hormonal, activé par deux types de stimuli : température de l'eau et photopériode.

D'après les observations faites sur des animaux captifs, la mue dure de 30 minutes à 6 heures, durant lesquelles le crabe s'extrait de son ancien exosquelette ; c'est l'exuviation ; le bouclier dorsal se fend le long de lignes dites lignes exuviales. Il s'ouvre alors sous la pression du corps qui gonfle (voir pourquoi ci-dessous). L'abdomen puis les huit péréiopodes en sortent et ces derniers poussent ensuite en avant l'exuvie pour en extraire le reste du corps en finissant par les pinces.

Dès le début de la mue et durant environ 24 h, l'animal gonfle en absorbant de l'eau (60 % du poids total du corps à ce moment). Dans les mois qui vont suivre (dits période d'« intermue »), cette eau sera peu à peu remplacée par les organes et la chair en croissance. Les crabes devenus mous sont vulnérables à leurs prédateurs durant 7 à 8 jours, mais il faudra deux ou trois mois pour que la chitine ait parfaitement consolidé la carapace. Le crabe en train de muer est vulnérable à ses prédateurs naturels, mais moins à l'homme, car cessant de s'alimenter pour quelques semaines, il n'est pas attiré par les appâts des casiers de pêche.
Les mues peuvent survenir toute l'année, mais sont nettement plus fréquentes au printemps et en été.
Une étude[8] (en 1979) a montré en Bretagne-Sud 3 pics importants de mue ; en mai, juillet et octobre, mais ces pics étaient moins nets et décalés dans le temps l'année suivante (1980). Ces pics présentent une certaine corrélation avec les variations mensuelles de la température de l'eau ; les mues sont rares en dessous de 8 °C et plus fréquentes au-dessus de 10 °C.

Avant maturité sexuelle, l'accroissement de taille et poids à la mue sont comparables pour mâles et femelles, puis il diminuent à chaque mue, plus fortement chez les femelles. Des observations faites en Manche laissent penser que les mâles après avoir atteint une taille de 10 cm, muent 3 fois plus souvent que les femelles.
La croissance est moins rapide dans les eaux froides ; le jeune crabe atteint 80 mm de longueur (350 g) à 3 à 4 ans en Bretagne-Sud/Golfe de Gascogne, alors qu'il lui faut presque le double (5 à 6 ans) en Mer du nord. Des données anglaises, intermédiaires donnent un poids moyen de 450 g vers 5 ans, 1 kg vers 7 ans et 1,5 kg vers 15 ans[8]. On connait mal les cycles de mues à grande profondeur (vers 200 m).

Elle a commencé à être étudiée il y a plus d'un siècle à l'Est de la Grande- Bretagne (Écosse, Northumberland) par Williamson (1904), Pearson (1908), L. Ebour (1927-1928) et plus tard par[10], Edwards et Meaney (1968) dans les eaux du Norfolk du Yorkhshire et du sud-Irlande.

Le tourteau est une espèce gonochorique, c'est-à-dire à reproduction sexuelle obligatoire. Les glandes génitales mâle et femelles sont abritées dans le céphalothorax à la surface de l'hépatopancréas. Les femelles semblent adultes quand leur carapace atteint 73 mm.
Les dates de fécondation et fécondité varient selon la température et le milieu. En Bretagne sud, un début de développement ovarien apparait en juillet. Il se poursuit jusqu'en mars de l'année suivante où de mars à juin la femelle est sexuellement non active. Le mâle semble sexuellement mature plus tôt, dès 65 mm[8].

• Accouplement : la femelle ovigène ne se nourrit pas. Le mâle, attiré par une femelle mature et prête à muer se tient sur elle, jusqu'à ce qu'elle mue. Après la mue, elle devient réceptive. C'est alors que la copulation se produit, souvent de nuit et pouvant durer plusieurs heures.
• Le sperme est stocké par la femelle dans une spermathèque où il est conservé vivant plusieurs mois, alors que des bouchons spermatiques apparaissent sur les orifices génitaux de la femelle (sous la languette abdominale). Elle n'est donc plus fécondable avant la mue qui suivra la ponte qui ne se produira que plusieurs mois après, jusqu'à un an plus tard ; ceci explique que les jeunes femelles semblent pouvoir être fécondées avant leur maturité ovarienne[8]. En captivité, plusieurs pontes successives ont été observées après une seule fécondation, mais l'auteur ne précisait pas si les œufs étaient fertilisés.

Williamson (1940) a supposé que le sperme contenu dans la spermathèque pouvait inhiber le déclenchement de la et donc la croissance de femelles. On a longtemps pensé que les bouchons empêchaient la fécondation par plusieurs mâles, mais des études génétiques de larves, montrent qu'au moins parfois, plusieurs mâles ont pu féconder une même femelle. Il pourrait aussi s'agir du sperme ancien d'un cycle de reproduction antérieur, conservé encore vivant dans la spermathèque, qui se serait mélangé avec celui du dernier mâle[6].

• Le frai (la ponte) survient en hiver, de novembre à février-mars en Bretagne-Sud. À l'émission des œufs (collants), la femelle les récupère en les fixant sur les soies qui garnissent les pléopodes de ses pattes natatoires.
• La femelle est ensuite dite « ovigères » (qui signifie « porteuse d'œuf ») ou « grainée ». À ce stade, elle ne se nourrit pas, et se cache probablement soigneusement, car elle est rarement pêchée ou observée. Elle porte jusqu'à 20 millions d'œufs fécondés. Le nombre d'œufs varie fortement selon l'âge et la taille de la femelle ; par exemple en Bretagne sud, les femelles de 75 mm ne portaient que 257 000 œufs, alors qu'elles en portaient 433 000 à 85 mm puis 683 000 œufs à 85 mm, puis en moyenne 1 046 000 à 105 mm. Plus tard, elles pourront produire plus de 2 millions d'œufs.
• L'éclosion se produit au printemps, dès avril avec un maximum vers mai, et moindrement jusqu'en septembre-octobre en Bretagne-Sud[8]. Cette période semble plus courte sur les côtes du Yorkshire et du sud-ouest de l'Irlande Edwards (1979) (mai à septembre),
• Au stade suivant, les œufs ont éclos (« dégrainage ») et ces femelles qui portent encore quelques capsules vides collées sur les soies des pléopodes des pattes natatoires semblent alors s'activer pour se nourrir. C'est le moment où elles sont capturées en grand nombre[8].
• Après la naissance, les larves sont planctoniques jusqu'au 30^e jour. Ce sont d'abord des larves zoé typiques, puis des mégalopes à grands yeux. La très grande majorité des larves meurent à ce stade, mangées par un grand nombre de "prédateurs".

En 1914, on s'intéresse déjà aux migrations des crabes[11]. De nombreux indices laissaient penser que comme d'autres espèces de grands crustacés, les dormeurs pouvaient effectuer d'importantes migrations (dépassant 260 km pour de femelles observées en Atlantique nord). Le premier de ces indices était que les dormeurs les plus gros sont toujours trouvés au large, et que ceux qui sont pêchés près du trait de côte sont plus petits. Il semblait donc que les individus migraient au fur et à mesure de leur vie vers le large et les zones plus profondes. Les études ont montré que dans la plupart des cas, la migration se fait effectivement dans des directions privilégiées (à partir des points de lâcher) Edwards (1965, 1967, voir bibliographie en bas de page), Hallback en Suède (1969)[12], Benett & Brown dans le Channel (de 1968 à 1976)[13] - [14]. Il existe cependant des exceptions (a priori dans des zones de golfes à faible courant et courants giratoires[8]). Ailleurs, les déplacements se font nettement dans le sens opposé à la dérive résiduelle des courants marins. Une explication plausible étant que la femelle doit « compenser, en l'anticipant, la dérive que subissent les larves au cours de leur vie pélagique »[8].

Ces migrations, ainsi qu'une bonne dispersion des larves probablement[15], jouent indirectement un rôle important pour le brassage génétique et la large répartition biogéographique de l'espèce[8]. Le brassage génétique se fait même si bien qu'en mer Baltique on a trouvé une très forte homogénéité de l'espèce, dans la zone Kattegat-Skagerrak en Baltique, pour les marqueurs microsatellites utilisés[15].

Des premières expériences de marquage de l'exosquelette ou de pinces (claw-tag) de crabes vivants et ensuite relâchés ont été faites il y a plus d'un siècle, dans les eaux écossaises avant 1900[16] puis à l'Est de l'Angleterre par Meek (1914)[17], Tosk (1906), Donnison (1912)[8].
D'autres expériences de suivi ont été réalisées à la fin des années 1930 et des années 1950 par Williamson (1940)[18] et Mistakidis (1960)[19]. Chaque marque était perdue avec la mue, et les données restaient donc très partielles[8]. On a pu mieux suivre les déplacements pluriannuels grâce à de nouvelles techniques de marquage : « toggle-tag » et « suture-tag »[20] qui ne sont pas perdues par le crabe lors des mues[8].
En Bretagne sud, on a constaté que, comme ailleurs, les femelles sont beaucoup plus nombreuses à être capturées par les pêcheurs que les mâles ; probablement parce qu'elles se déplacent et s'exposent beaucoup plus : 39 % des dormeurs recapturés s'étaient déplacés à plus de 5 milles, parmi ce lot, 91 % étaient des femelles. 87 % des mâles recapturés avaient effectué moins de 5 milles (soit 43 % de la population recapturée sur le site de marquage)[8].

Dans ce pays qui a toujours été le premier producteur de crabes-tourteaux, des objectifs de gestion de la ressource et de contrôle de l'effort de pêche se traduisent dans les textes réglementaires en 1870. Les tailles marchandes minimales sont édictées, publiées par la revue "Fishing Prospects 1979-1980, Lowestoft".

• Depuis 1976, cette taille est de 115 mm de largeur (soit environ 70 mm de longueur) pour le Devon, de 127 mm (à peu près 76 mm] dans le Dorset, le Hampshire et en Cornouailles.
• Dans les années 1980, des travaux scientifiques proposaient de l'augmenter à 140 mm pour les femelles et 160 mm pour les mâles.

Pour les pêcheurs, à partir des années 1960 apparaît une première auto-réglementation, faite par un organisme professionnel : le Comité Interprofessionnel des Crustacés et Coquillages de Pêche, et plus précisément par sa Section I : "Langouste rouge, homard, crabe et araignée", sans base scientifique ni évaluation des populations et sans tenir compte des inégalités régionales ou de la pression de pêche, mais avec l'objectif d'intuitivement déterminer la taille minimale idéale pour protéger les jeunes et les reproducteurs, sans brimer l'effort de pêche. La marine marchande édictait également des règles (publiées via des arrêtés) pour les pêcheurs amateurs.

• 19 octobre 1964 : la taille marchande minimale (en deçà de laquelle tout animal pêché doit immédiatement être rejeté à l'eau) est fixée à 70 mm.
• 1^er août 1978 : à la suite de méventes, le CRUSCO [décision n^o 3] fait passer cette taille à 100 mm.
• le 6 octobre 1978, par décision n^o 40 du CRUSCO, pour permettre la survie d'une pêche par canots côtiers en Bretagne-Sud, la taille passe marchande min. passe à 80 mm de largeur.
• À ce jour, la taille minimale de pêche (et donc de vente) est de 14 cm, taille mesurée à la plus grande largeur de la carapace.

Il est interdit pour tout grand crustacé de capturer et vendre des femelles grainées (portant leurs œufs). Il est interdit de commercialiser des crabes clairs ou blancs (venant de muer). La pêche du tourteau est interdite sur les cantonnements à crustacés créés pour tenter de protéger des noyaux de population de homards. Anne Le Foll dans sa thèse (p. 32/189) note que faute de contrôles, cette réglementation, au moment de son travail n'était pas respectée.

C'est un crabe très recherché pour son goût et ses qualités gustatives, mais en tant que nécrophage, comme d'autres espèces de crabes, il peut localement être contaminé par certains polluants (en aval des ports industriels, de certaines épaves ou d'estuaires notamment).

Les crabes peuvent être vendus vivants, congelés, bouillis ou en boîte. Ils ont une chair délicate.

Les crabes sont une source de vitamine B₁₂ et de zinc et contiennent énormément de vitamine E.
Constituants principaux en g/100 g :

• solides : 27,6
• protéines : 22,9
• glycogène : < 0,1
• autres : 1,8

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  Tourteau (dessus)
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  Tourteau (dessous)
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  Tourteau (de face)
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  Produit de la pêche, ici en vente directe sur le quai
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  Anomalie de configuration de pince

• Butler (T.H.), 1957. — The tagging of commercial crab in the Queen Charlotte Islands région. — Prog. Rep. Pacific Coast St., n^o 109 : 16-19.
• Linnaeus, 1758 : Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis, ed. 10, vol. 1 (texte original).
• Fischer, W.; G. Bianchi; W. B. Scott (eds.).- 1981. Fiches FAO d'identification des espèces pour les besoins de la pêche. Atlantique centre-est; zones de pêche 34, 47 (en partie).Canada Fonds de Dépôt. Ottawa, Ministère des Pêcheries et Océans Canada, en accord avec l'Organisation des Nations unies pour l'Alimentation et l'Agriculture, Vol. 1-7: pag. var.
• Le Foll, Anne, 1982. ; La pêcherie du tourteau Cancer pagurus sur les côtes de Bretagne-Sud : déplacements, croissance, reproduction (South Brittany edible crab (Cancer pagurus) fishery : movements, growth, reproduction)] ; Thèse 3^e cycle en Océanologie biologique, Univ. Bretagne occidentale, 206 p.
• Le Foll, Anne ; Contribution à l'étude de la biologie du crabe-tourteau cancer pagurus sur les côtes de Bretagne sud ; synthèse de 2 ans d'étude (mai 1980 - septembre 1982) faites dans la zone de pêche de Lorient, avec prélèvements tous les 15 jours entre 20 et 40 m de fond, sur sable et fond rocheux.
• Lebour (M.V.), 1927. ; Life history of the edible crab. ; The fishing News, 20 August 1927.
• Lloris, D. & J. Rucabado ; 1998. Guide FAO d'Identification des espèces pour les besoins de la pêche.
• Anette Ungfors, Niall J. McKeown, Paul W. Shaw et Carl André, Lack of spatial genetic variation in the edible crab (Cancer pagurus) in the Kattegat–Skagerrak area Oxford Journals Life Sciences ; ICES Journal of Marine Science ; Volume 66, Issue 3 ; p. 462–469.

• (en) Référence Animal Diversity Web : Cancer pagurus (consulté le 29 août 2014)
• (en) Référence Catalogue of Life : Cancer pagurus Linnaeus, 1758 (consulté le 15 décembre 2020)
• (fr+en) Référence ITIS : Cancer pagurus (consulté le 29 août 2014)
• (en) Référence NCBI : Cancer pagurus (taxons inclus) (consulté le 29 août 2014)
• (fr) Référence SeaLifeBase : espèce Cancer pagurus (+ noms communs) (consulté le 29 août 2014)
• (en) Référence uBio : site déclaré ici indisponible le 7 avril 2023
• (en) Référence World Register of Marine Species : espèce Cancer pagurus Linnaeus, 1758 (consulté le 29 août 2014)
• (en) Référence BioLib : Cancer pagurus (consulté le 19 février 2019)
• (fr) Référence INPN : Cancer pagurus Linnaeus, 1758 (TAXREF) (consulté le 19 février 2019)
• (fr) Référence DORIS : espèce Cancer pagurus (consulté le 19 février 2019)
• (fr) Tourteau sur guidedesespeces.org/fr