Torpille marbrée

Le mulet sauteur peut constituer une part importante de l'alimentation de la torpille marbrée.

La torpille marbrée chasse en embuscade et utilise l'électricité qu'elle produit pour capturer ses proies. Elle utilise peu sa vue, ses yeux étant souvent cachés lorsqu'elle s'enfouie, et se fie plutôt aux mécanorécepteurs de sa ligne latérale, car elle ne s'attaque qu'aux proies en mouvement. Les ampoules de Lorenzini peuvent également contribuer à la détection des proies[11].

Les petits poissons osseux benthiques constituent plus de 90 % du régime alimentaire de la raie électrique marbrée[12]. Elle se nourrit notamment de gobies, de merlus, de bars, de mulets, de chinchards, de dorades, de rougets, de labres, de congres et de poissons plats[2] - [3] - [13]. Des céphalopodes, tels que le calmar commun (Loligo vulgaris) et la seiche élégante (Sepia elegans), sont parfois aussi consommés. Il existe un seul cas d'individu ayant avalé une crevette caramote (Penaeus kerathurus)[12], et une étude sur des raies en captivité a montré qu'elles rejetaient les crabes Macropodia vivants[14]. Au large du Languedoc, l'espèce la plus prédatée est le mulet sauteur (Chelon saliens)[12]. Les aliments sont avalés entiers ; une raie de 41 cm de long a ainsi pu avaler une motelle à trois barbillons (Gaidropsarus vulgaris) de 34 cm[3].

Deux méthodes de prédation ont été observés chez la torpille marbrée. Le premier est le "saut", utilisé par la raie pour attaquer les poissons proies qui passent près de sa tête, généralement à moins de 4 cm. Lors du "saut", la raie recule sa tête et projette son corps vers le haut, atteignant ainsi une hauteur deux ou trois fois supérieure à celle de la proie par rapport au fond. Simultanément, elle produit une décharge électrique à haute fréquence (230-430 Hz, augmentant avec la température). L'impulsion électrique initiale est très courte, ne contenant que 10 à 64 pulsations, mais elle est suffisamment puissante pour provoquer des contractions à la proie, brisant souvent sa colonne vertébrale. La raie enveloppe alors la proie paralysée et l'amène jusqu'à sa bouche. Des impulsions électriques continuent d'être produites au cours de ce processus. Le nombre total d'impulsions électriques au cours d'un seul saut augmente avec la taille, allant de 66 chez un nouveau-né de 12 cm de long à 340 chez un adulte de 45 cm. Le saut ne dure pas plus de deux secondes[11] - [14].

La deuxième méthode de prédation est la "reptation", utilisée par la raie pour attraper les proies stationnaires ou se déplaçant lentement, et notamment les proies étourdies qui peuvent avoir dérivé hors de portée lors d'une attaque par saut. Lors de la reptation, la raie effectue de légères ondulations couplées à de petits battements de queue. L'élévation du disque aspire l'eau sous lui et attire donc la proie vers la raie, tandis que son abaissement et les battements de queue rapprochent la raie de la proie par petites étapes. Lorsqu'elle atteint la proie, la raie ouvre la bouche pour l'aspirer. De courtes impulsions électriques sont produites au besoin, en fonction du mouvement de la proie, et se poursuivent jusqu'à l'ingestion[14].

La torpille marbrée est vivipare aplacentaire : les embryons en développement sont d'abord nourris par le vitellus, qui est ensuite complété par des histotrophes riches en nutriments (" lait utérin ") produits par la mère. Les femelles adultes ont deux ovaires et deux utérus fonctionnels. Le cycle de reproduction des femelles est probablement bisannuel, tandis que les mâles sont capables de s'accoupler tous les ans. L'accouplement a lieu de novembre à janvier, et les jeunes naissent l'année suivante après une période de gestation de 9 à 12 mois[6] - [7]. La taille de la portée varie de 3 à 32 petits, augmentant avec la taille de la femelle[3] - [7].

Les organes électriques apparaissent lorsque l'embryon mesure entre 1,9 et 2,3 cm de long, et qu'il possède des yeux, des nageoires pectorales et pelviennes et des branchies externes distinctes. À partir de 2,0-2,7 cm, les fentes branchiales dorsales se ferment, laissant uniquement les fentes branchiales ventrales comme chez toutes les raies. Les nageoires pectorales de l'embryon s'élargissent et fusionnent avec le museau à une longueur de 2,8-3,7 cm, ce qui lui donne la forme ronde typique des torpilles. Lorsque l'embryon mesure entre 3,5 et 5,5 cm de long, les branchies externes se résorbent et la pigmentation se développe. L'embryon peut produire des décharges électriques sur une longueur de 6,6-7,3 cm. La force de la décharge augmente d'une magnitude de 105 au cours de la gestation, atteignant 47-55 volts à une longueur embryonnaire de 8,6-13 cm, proche de celle d'un adulte[15].

Les nouveau-nés mesurent environ 10-14 cm de long[16] et sont immédiatement capables d'adopter les comportements de prédation et de défense des adultes[15]. Les mâles atteignent leur maturité sexuelle à environ 21-29 cm de long et à l'âge de cinq ans, tandis que les femelles ne l'atteignent qu'à 31-39 cm et à l'âge de douze ans. L'espérance de vie maximale est de 12 à 13 ans pour les mâles et d'environ 20 ans pour les femelles[16].

Comme d'autres membres de sa famille, la torpille marbrée peut produire une forte décharge électrique pour chasser ou se défendre, produite par une paire d'organes électriques dérivés du tissu musculaire. Chaque organe électrique est constitué de 400 à 600 colonnes verticales, chaque colonne étant composée d'une pile d'environ 400 "électroplaques" remplies de gelée qui agissent comme une batterie[15]. Les organes ont une surface dorsale chargée positivement et une surface ventrale chargée négativement, et sont connectés en série afin de générer une importante différence de potentiel, pouvant atteindre 5 à 10 A pour une fréquence pouvant atteindre 600 Hz. Des décharges ont été mesurées jusqu'à 70-80 volts, et le potentiel maximum de sa décharge électrique est estimé à 200 volts[1]. L'intensité des chocs électriques diminue au fur et à mesure que ceux-ci se succèdent[1] - [4].Des décharges ont été mesurées jusqu'à 70-80 volts, et le potentiel maximum de sa décharge électrique est estimé à 200 volts. L'intensité du choc électrique diminue progressivement à mesure que la raie se fatigue[4]. Des expériences in vitro ont montré que les nerfs innervant l'organe électrique cessent presque de fonctionner à des températures inférieures à 15 °C. La température de l'eau dans la nature descendant régulièrement en dessous de ce seuil en hiver, il est possible que la raie n'utilise pas son organe électrique pendant une partie de l'année, ou bien qu'elle dispose d'un mécanisme physiologique encore inconnu pour adapter le fonctionnement de l'organe électrique aux conditions froides[17].

Lorsqu'elle se sent menacée, la torpille marbrée adopte une posture défensive en mettant sa face ventrale en avant afin d'accroitre la puissance de ses décharges électriques.

En raison de sa taille et de ses décharges électriques, la torpille marbrée est rarement prédatée. Une raie attaquée par dos réagit différemment qu'attaquée par la queue : dans le premier cas, elle se tourne rapidement vers la menace tout en produisant des décharges électriques. Elle s'enfuit ensuite en ligne droite puis s'enterre à nouveau. Une raie touchée sur la queue se propulse vers le haut en se retournant afin de présenter son ventre au prédateur. Si elle ne s'est pas échappée après la manœuvre, la raie s'enroule en anneau avec le ventre tourné vers l'extérieur, de manière à présenter la zone de son corps au gradient de champ électrique le plus élevé (le dessous des organes électriques) vers la menace. Ces comportements s'accompagnent de chocs électriques brefs et puissants. La torpille a tendance à produire plus de décharges électriques lorsqu'elle protège sa queue que lorsqu'elle protège son disque[14].

Le choc délivré par la torpille marbrée peut être douloureux mais met rarement la vie en danger. La décharge d'un poisson de grande taille est toutefois susceptible de provoquer un accident de plongée, notamment dans le cas d'une remontée en catastrophe vers la surface[1].

Ses propriétés électrogènes sont connues depuis l'Antiquité, ce qui a conduit à son utilisation en médecine, à l'instar d'autres poissons électriques. Les Grecs et les Romains de l'Antiquité appliquaient des raies vivantes sur les personnes souffrant de maux de tête chroniques et de goutte, et recommandaient la consommation de sa chair aux épileptiques[8] - [23].

Cette raie est aujourd'hui utilisée comme organisme modèle dans la recherche biomédicale, ses organes électriques étant riches en récepteurs d'acétylcholine, qui jouent un rôle important dans le système nerveux humain[24].

La torpille marbrée est capturée accidentellement dans les chaluts de fond, les trémails et par les palangres de fond. Elle a peu de valeur commerciale et est le plus souvent rejetée en mer lorsqu'elle est capturée.

La torpille peut toutefois sans problème être consommée, elle ne produit en effet plus de décharges électriques après sa mort. Son foie est notamment un met réputé[22].

L'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) la considère comme vulnérable[16]. Elle reste cependant la raie électrique la plus répandue en Méditerranée, et ses populations semblent augmenter dans les eau italiennes[16].