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Puertasaurus

Puertasaurus reuili

Puertasaurus
Description de cette image, également commentée ci-après
Schéma squelettique de Puertasaurus avec le matériel connu en blanc et le matériel inconnu restauré en gris.

Genre

† Puertasaurus
Novas et al., 2005

Espèce

† Puertasaurus reuili
Novas et al., 2005

Puertasaurus est un genre éteint de grands dinosaures sauropodes ayant vécu durant la fin du Crétacé supérieur dans ce qui est actuellement l'Amérique du Sud. Une seule espèce est connue, Puertasaurus reuili, décrite en 2005 à partir d'un seul spécimen récupéré dans des roches sédimentaires de la formation de Cerro Fortaleza, situé dans le sud-ouest de la Patagonie, en Argentine, et qui date probablement du Campanien ou du Maastrichtien. Le taxon est nommé en l'honneur de Pablo Puerta et Santiago Reuil, qui ont découvert et préparé le spécimen holotype. Ce dernier se compose de quatre vertèbres bien conservées, incluant une cervicale, une dorsale et deux caudales. Puertasaurus est un membre des Titanosauria, le groupe dominant de sauropodes au cours du Crétacé.

Puertasaurus Ă©tait un animal très imposant, mais sa taille est difficile Ă  estimer en raison de la raretĂ© de ses restes fossiles, les estimations actuelles le situant gĂ©nĂ©ralement vers environ 30 m de long pour un poids de 50 tonnes. Le plus grand des quatre os conservĂ©s est la vertèbre dorsale, qui Ă  elle seule mesure 1,68 m de large, Ă©tant la vertèbre la plus large connue de tous les sauropodes identifiĂ©s Ă  ce jour. La formation de Cerro Fortaleza est d'âge incertaine, en raison de l'incohĂ©rence de la nomenclature stratigraphique en Patagonie. Durant l'Ă©poque oĂą Ă  vĂ©cu Puertasaurus, cette formation aurait Ă©tĂ© un paysage humide et boisĂ©, auquel ce dernier aurait partagĂ© son habitat avec d'autres dinosaures, dont un autre grand sauropode, Dreadnoughtus, en plus d'autres reptiles et poissons.

Découverte et dénomination

L'holotype, ainsi que le seul spécimen connu de Puertasaurus reuili, a été découvert dans la province de Santa Cruz, dans le sud de la Patagonie, en Argentine. Les restes ont été récupérés à Cerro Los Hornos (en), près de la rivière La Leona (en), et ont été signalés dans la formation de Cerro Fortaleza (qui à l'époque était désigné sous le nom de formation de Pari Aike)[1]. L'holotype a été découvert dans une lentille (en) de grès gris qui a également conservé les restes carbonisés de cycas et de conifères. Après cette trouvaille, le spécimen fut catalogué MPM 10002. Il se compose de quatre vertèbres désarticulées, en particulier une vertèbre cervicale, une dorsale et deux vertèbres caudales, représentant environ 3% du squelette[2]. De tout le matériel exhumé, seule la vertèbre dorsale s'avère être complète. La plupart des vertèbres cervicales ont été préservées, mais seuls les centra des vertèbres caudales sont connus. Puertasaurus reuilli a été décrit par les paléontologues Fernando Novas, Leonardo Salgado, Jorge Calvo et Federico Agnolin en 2005, et a été nommé d'après les chasseurs de fossiles Pablo Puerta et Santiago Reuil, qui ont découvert l'holotype en et l'ont préparé par la suite. Sa découverte a été annoncée en , au Musée argentin des sciences naturelles de Buenos Aires[3]. Puertasaurus fut le premier grand titanosaure découvert avec les vertèbres cervicales préservées[4].

Description

Taille

Reconstitution graphique et hypothétique de Puertasaurus.
Reconstitution de Puertasaurus basée d'après les taxons apparentés.

En raison du manque matĂ©riel fossile plus complet, la taille de Puertasaurus fut donc très difficile Ă  estimer[5]. Novas a estimĂ© que la nouvelle espèce mesurerait environ 35 Ă  40 m de long et peserait entre 80 et 100 tonnes[3]. Cela le placerait comme l'un des plus grands dinosaures connus, n'ayant d'Ă©gal que son proche parent Argentinosaurus, qui a Ă©tĂ© estimĂ© comme mesurant jusqu'Ă  39,7 m de long pour un poids de 90 tonnes[6] - [7]. La dĂ©couverte du plus complet Futalognkosaurus rĂ©vèle que ces estimations prĂ©cĂ©dentes Ă©taient probablement trop Ă©levĂ©es et suggère que des grands reprĂ©sentants tels que Puertasaurus et Argentinosaurus mesuraient probablement moins de 33 m de long[8]. En 2012, Thomas Holtz estime que Puertasaurus devrait mesurer potentiellement 30 m de long pour un poids situĂ© entre 72,5 Ă  80 tonnes[9] - [10]. En 2013, le cou entier a Ă©tĂ© estimĂ© Ă  environ m de long par les palĂ©ontologues Michael P. Taylor et Mathew J. Wedel (en) en [11]. Plus tard la mĂŞme annĂ©e, Scott Hartman effectue une reconstitution qui suggère une longueur totale de 27 m, lĂ©gèrement plus courte que d'autres estimations[12]. En 2016, Gregory S. Paul estime une longueur de 30 m et un poids d'au moins 50 tonnes[13]. En 2017, le palĂ©ontologue JosĂ© Carballido et ses collègues estiment son poids Ă  environ 60 tonnes, ce qui est plus lĂ©ger que Patagotitan, un sauropode ayant des fossiles plus complets[14]. En 2019, Paul estime que le poids de Puertasaurus aurait Ă©tĂ© dans la gamme de taille de Patagotitan, entre 45 et 55 tonnes[15].

Vertèbres

Vertèbre dorsale de P. reuili.

Des quatre vertèbres conservĂ©es dans le spĂ©cimen holotype, la plus grande est une vertèbre dorsale (considĂ©rĂ©e comme la deuxième vertèbre dorsale), mesurant 1,06 m de haut et 1,68 m de large. Il s'agit de la plus large vertèbre de sauropode connue, et les deux tiers de sa largeur sont constituĂ©s d'Ă©normes processus transversaux (des structures faisant saillie du cĂ´tĂ© de la vertèbre), qui sont fortement Ă©largis et ont des bases très profondes, formant des structures en forme d'ailes lorsqu'il est vue de face. Chez d'autres titanosaures, comme Dreadnoughtus, ils sont beaucoup moins larges et profonds[16]. Chez Puertasaurus, ces processus sont perpendiculaires au plan axial. Cependant, d'avant en arrière, la vertèbre est plutĂ´t courte, plus courte que la moyenne chez les titanosaures. Le centrum est particulièrement opisthocèle (c'est Ă  dire un avant convexe et un arrière concave). Les lames de l'arc neural sont robustes, bien que rĂ©duites. L'articulation hyposphène-hypantrum (en) (deux structures sur deux vertèbres qui s'emboĂ®tent et forment une articulation supplĂ©mentaire) n'est pas prĂ©sente, comme les autres titanosaures. Les fosses prĂ©-spinales et post-spinales (des structures prĂ©sentes sur la moitiĂ© supĂ©rieure de la vertèbre) sont particulièrement profondes, larges et robustes. L'Ă©pine neurale est orientĂ©e verticalement (perpendiculaire au centrum) mais de haut en bas, bien qu'elle soit extrĂŞmement Ă©largie transversalement (d'un cĂ´tĂ© Ă  l'autre). Cette orientation est diffĂ©rente de celle des titanosaures plus dĂ©rivĂ©s, mais est plutĂ´t similaire Ă  ceux des reprĂ©sentants basaux comme Argentinosaurus et d'autres sauropodes, comme Euhelopus[4].

La vertèbre cervicale est Ă©galement particulièrement grande, avec une largeur transversale de 1,4 m (incluant les cĂ´tes cervicales). Les chercheurs pensent qu'il s'agit de la neuvième vertèbre du cou. Les cĂ´tes cervicales sont fusionnĂ©es au centrum, et ce dernier est particulièrement comprimĂ© de haut en bas. Les fosses prĂ©-spinales et post-spinales de l'Ă©pine neurale sont larges et profondes. Ceci, avec l'extrĂ©mitĂ© distale avant Ă©largie de la vertèbre, fournit la preuve de puissants ligaments et muscles du cou. Ces caractĂ©ristiques sont Ă©galement connues chez d'autres titanosaures mais sont extrĂŞmement importantes chez Puertasaurus. L'Ă©pine neurale est particulièrement haute et Ă©largie latĂ©ralement, au point oĂą elle dĂ©passerait la longueur du centrum. Cela lui donnerait l'une des Ă©pines neurales proportionnellement les plus grandes de tous les titanosaures. L'apex de l'Ă©pine neurale est positionnĂ© sur la face postĂ©rieure de la ligne mĂ©diane vertĂ©brale[16]. Les lames spinoprĂ©zygapophysaires (les projections en forme de pointe situĂ©s devant l'Ă©pine neurale) sont sĂ©parĂ©es les unes des autres et ne touchent que le milieu de l'Ă©pine neurale[17]. Les articulations zygapophysaires, qui relient deux vertèbres adjacentes, sont situĂ©es sur la partie infĂ©rieure de l'arc neural. Les diapophyses et les parapophyses (les processus situĂ©s sur le cĂ´tĂ© de la vertèbre) sont fortement projetĂ©es latĂ©ralement. La vertèbre cervicale est dĂ©pourvue de pleurocèles (de grosses cavitĂ©s) et n'est pas très pneumatique. La longueur du centrum restaurĂ© est estimĂ©e Ă  1,05 m de long sur la base d'autres titanosaures[4].

Deux vertèbres caudales du milieu de la queue ont également été conservées. Ils sont de forme standard pour les titanosaures et sont procèles (ayant un avant concave et un arrière convexe)[4]. Peu de chose d'autre à leur sujet peut-être décrits puisqu'ils n'ont jamais été analysés en détails[18].

Classification

Vertèbre dorsale de Puertasaurus (montré à droite, de couleur beige), comparée à celui d'Argentinosaurus (montré à gauche, en noir).
Vertèbre dorsale de Puertasaurus (à droite) comparée à une vertèbre d'Argentinosaurus, temporairement exposée au musée Koenig, en Allemagne.
Schéma reconstituant le cou de plusieurs dinosaures sauropodes, Puertasaurus figurant au deuxième position en haut à gauche.
Reconstruction du cou de Puertasaurus et d'autres sauropodes.

Puertasaurus se différencie des autres sauropodes par une combinaison unique de caractéristiques. Ces mêmes caractéristiques consistent en des épines neurales fortement développées sur les vertèbres cervicales, ce qui fait que les épines neurales sont plus larges que le corps vertébral, de fortes crêtes dorsolatérales (hautes sur le côté) sur ces épines neurales, des lamelles spinoprézygapophysaires robustes (projections situés devant l'épine neurale) sur les vertèbres cervicales postérieures, les vertèbres dorsales antérieures très courtes d'avant en arrière et la taille imposante de l'animal[4].

Puertasaurus appartient au clade des Titanosauria, l'un des groupes les plus diversifiés de sauropodes. Il fait partie du sous-groupe des Lognkosauria, qui comprend plusieurs autres grands titanosaures, dont Futalognkosaurus, Patagotitan, Argentinosaurus, Notocolossus, Mendozasaurus et Quetecsaurus. Beaucoup de ces animaux, tels qu'Argentinosaurus et Patagotitan, étaient particulièrement massifs. Puertasaurus est généralement récupéré en tant que lognkosaurien stable (un membre ferme du groupe), bien qu'en 2017, Carballido l'ait trouvé (avec Quetecsaurus) comme étant le membre le moins stable du groupe[2] - [14] - [19].

Le cladogramme suivant montre la position de Puertasaurus au sein des Lognkosauria selon Gonzalez Riga et al., 2018[19] :

Paléoécologie

Squelette de Talenkauen, un dinosaure provenant de la mĂŞme formation que celui de Puertasaurus.

Puertasaurus Ă  vĂ©cu durant le CrĂ©tacĂ© supĂ©rieur dans l'actuelle Patagonie mĂ©ridionale. Cependant, la formation dont il est issu et son âge gĂ©ologique ont Ă©tĂ© contestĂ©s en raison de la nomenclature stratigraphique incohĂ©rente au sein de ce territoire. La zone a Ă©tĂ© initialement signalĂ© comme Ă©tant de la formation de Pari Aike et datant de l'âge Maastrichtien. La formation de Pari Aike a ensuite Ă©tĂ© rĂ©affectĂ©e Ă  la formation de Mata Amarilla (en) et rĂ©interprĂ©tĂ©e comme datant d'une pĂ©riode allant du CĂ©nomanien au Santonien[20]. Des Ă©tudes plus rĂ©centes indiquent que ces gisements appartiennent Ă  la formation de Cerro Fortaleza, datĂ©e du Campanien ou du Maastrichtien, entre 76 Ă  70 millions d'annĂ©es[16]. Les roches de la formation sont principalement constituĂ©es de lits de grès, ainsi que de couches de mudstone et d'horizons (en) lignitiques[1].

La formation de Cerro Fortaleza représente un écosystème principalement terrestre. La présence de paléosols (en) et de lignite suggère un environnement humide avec de fortes précipitations et un niveau piézométrique élevée. Les surfaces d'avulsion, les histosols (en), les racines fossiles carbonisées et le bois pétrifié témoignent tous d'un paysage forestier de basse altitude avec un mauvais drainage[4]. D'autres dinosaures de la même localité comprennent l'ornithopode Talenkauen, les théropodes Orkoraptor et Austrocheirus, et le sauropode Dreadnoughtus[16] - [21] - [22]. La faune non dinosaurien connue de la formation comprend des crocodiliens, des tortues, des poissons osseux et des requins lamniformes[1] - [23] - [24].

Notes et références

Notes

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Puertasaurus » (voir la liste des auteurs).

    Références

    1. (en) Elena R. Schroeter, Victoria M. Egerton, Lucio M. Ibiricu et Kenneth J. Lacovara, « Lamniform Shark Teeth from the Late Cretaceous of Southernmost South America (Santa Cruz Province, Argentina) », PLOS ONE, vol. 9, no 8,‎ , e104800 (PMID 25141301, PMCID 4139311, DOI 10.1371/journal.pone.0104800 Accès libre, Bibcode 2014PLoSO...9j4800S)
    2. (en + pt) Jorge O. Calvo, Juan D. Porfiri, Bernardo J. González Riga et Alexander W. A. Kellner, « Anatomy of Futalognkosaurus dukei Calvo, Porfiri, González Riga, & Kellner, 2007 (Dinosauria, Titanosauridae) from the Neuquen Group, Late Cretaceous, Patagonia, Argentina », Arquivos do Museu Nacional, vol. 65, no 4,‎ , p. 511-526 (lire en ligne [archive du ] [PDF])
    3. (en) John Roach, « Giant Dinosaur Discovered in Argentina » [archive du ], sur National Geographic News, (consulté le )
    4. (en) Fernando E. Novas, Leonardo Salgado, Jorge Calvo et Federico Agnolin, « Giant titanosaur (Dinosauria, Sauropoda) from the Late Cretaceous of Patagonia », Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, vol. 7, no 1,‎ , p. 37-41 (DOI 10.22179/REVMACN.7.340 Accès libre, S2CID 55373621)
    5. (en) Scott Hartman, « The problem with Puertasaurus », sur Skeletal Drawing, (consulté le )
    6. (en) William I. Sellers, Lee Margetts, Rodolfo A. B. Coria et Phillip L. Manning, « March of the Titans: The Locomotor Capabilities of Sauropod Dinosaurs », PLOS ONE, vol. 8, no 10,‎ , e78733 (PMID 24348896, PMCID 3864407, DOI 10.1371/journal.pone.0078733 Accès libre, Bibcode 2013PLoSO...878733S)
    7. (en) Roger B. J. Benson, Nicolás E. Campione, Matthew T. Carrano, Philip D. Mannion, Corwin Sullivan, Paul Upchurch et David C. Evans, « Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage », PLOS Biology, vol. 12, no 5,‎ , e1001853 (PMID 24802911, PMCID 4011683, DOI 10.1371/journal.pbio.1001853 Accès libre)
    8. (en) Jorge O. Calvo, Rubén D. Juárez Valieri et Juan D. Porfiri « Re-sizing giants: estimation of body length of Futalognkosaurus dukei and implications for giant titanosaurian sauropods » () (lire en ligne, consulté le )
    9. (en) Thomas R. Holtz, « Genus List for Holtz (2007) Dinosaurs »,
    10. (en) Thomas R. Holtz, « Supplementary Information to Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages »,
    11. (en) Michael P. Taylor et Mathew J. Wedel, « Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks », PeerJ, vol. 1,‎ , e36 (PMID 23638372, PMCID 3628838, DOI 10.7717/peerj.36 Accès libre)
    12. (en) Scott Hartman, « The biggest of the big », sur Skeletal Drawing, (consulté le )
    13. (en) Gregory S. Paul, The Princeton Field Guide to Dinosaurs Ed. 2, Princeton University Press, (ISBN 978-1-78-684190-2, DOI 10.1515/9781400883141, S2CID 251553177), p. 206
    14. (en) José L. Carballido, Diego Pol, Alejandro Otero, Ignacio A. Cerda, Leonardo Salgado, Alberto C. Garrido, Jahandar Ramezani, Néstor R. Cúneo et Javier M. Krause, « A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs », Proceedings of the Royal Society B, vol. 284, no 1860,‎ , p. 20171219 (PMID 28794222, PMCID 5563814, DOI 10.1098/rspb.2017.1219 Accès libre)
    15. (en) Gregory S. Paul, « Determining the largest known land animal: A critical comparison of differing methods for restoring the volume and mass of extinct animals », Annals of the Carnegie Museum, vol. 85, no 4,‎ , p. 335-358 (DOI 10.2992/007.085.0403, S2CID 210840060, lire en ligne [PDF])
    16. (en) Kenneth J. Lacovara, Matthew C. Lamanna, Lucio M. Ibiricu, Jason C. Poole, Elena R. Schroeter, Paul V. Ullmann, Kristyn K. Voegele, Zachary M. Boles, Aja M. Carter, Emma K. Fowler, Victoria M. Egerton, Alison E. Moyer, Christopher L. Coughenour, Jason P. Schein, Jerald D. Harris, Rubén D. Martínez et Fernando E. Novas, « A Gigantic, Exceptionally Complete Titanosaurian Sauropod Dinosaur from Southern Patagonia, Argentina », Scientific Reports, vol. 4,‎ , p. 6196 (PMID 25186586, PMCID 5385829, DOI 10.1038/srep06196 Accès libre, Bibcode 2014NatSR...4E6196L)
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    20. (en) Augusto N. Varela, Daniel G. Poiré, Thomas Martin, Axel Gerdes, Francisco J. Goin, Javier N. Gelfo et Simone Hoffmann, « U-Pb zircon constraints on the age of the Cretaceous Mata Amarilla Formation, Southern Patagonia, Argentina: its relationship with the evolution of the Austral Basin », Andean Geology, vol. 39, no 3,‎ , p. 359-379 (DOI 10.5027/andgeoV39n3-a01 Accès libre, S2CID 54211001)
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    22. (en) Martín D. Ezcurra, Federico L. Agnolin et Fernando E. Novas, « An abelisauroid dinosaur with a non-atrophied manus from the Late Cretaceous Pari Aike Formation of southern Patagonia », Zootaxa, vol. 2450,‎ , p. 1-25 (DOI 10.11646/zootaxa.2450.1.1, S2CID 90647337)
    23. (en) Fernando E. Novas, Andrea V. Cambiaso et Alfredo Ambrioso, « A new basal iguanodontian (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Patagonia », Ameghiniana, vol. 41, no 1,‎ , p. 75-82 (lire en ligne)
    24. (es) Francisco J. Goin, Daniel G. Poiré, Marcelo S. De la Fuente, Alberto L. Cione, Fernando E. Novas, Eduardo S. Bellosi, Alfredo Ambrosio, Oriol Ferrer, Néstor D.Canessa, Andrea Carloni, Jorge Ferigolo, Ana M. Ribeiro, María S. Sales Viana, Marcelo A. Reguero, María G. Vucetich, Sergio Marenssi, Mario F. de Lima Filho et Sonia Agostinho, « Paleontología y Geología de los sedimentos del Cretácico Superior aflorantes al sur del río Shehuen (Mata Amarilla, Provincia de Santa Cruz, Argentina) », Actas del XV Congreso Geológico Argentino, vol. 1,‎ (lire en ligne [PDF])

    Voir aussi

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