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Heterodontus portusjacksoni

Requin dormeur de Port-Jackson, Requin dormeur taureau

Heterodontus portusjacksoni, commuément appelé le Requin de Port-Jackson ou le Requin dormeur taureau, est une espÚce de requins de la famille des Heterodontidae.

C'est l'un des requins dormeurs les mieux connus. Il vit dans le Pacifique sud-ouest : c'est une espĂšce endĂ©mique aux eaux continentales tempĂ©rĂ©es et subtropicales de l'Australie. De plus l'espĂšce est migratoire, dite ocĂ©anodrome. RetrouvĂ© entre la surface et 275 m de profondeur, ce requin est un chasseur nocturne, principalement d'invertĂ©brĂ©s et de petits poissons osseux. Il peut atteindre 1,65 mĂštre de long[1] et est facilement reconnaissable par ses bandes noires en forme de harnais. On le retrouve souvent en groupe, surtout pendant la saison de reproduction, durant l'hiver austral. TrĂšs populaire dans les aquariums Ă  travers le monde, c'est un requin calme et docile qui n'aura de comportement agressif que trĂšs rarement, s'il n'est pas dĂ©rangĂ©.

Description

Le Requin dormeur de Port-Jackson est la plus grande espĂšce du genre Heterodontus[2]. La taille des mĂąles adultes est d'au moins 105 cm tandis que les femelles mesurent au moins 123 cm, elles font en moyenne 25 cm de plus que ces derniers. Les plus grands individus peuvent atteindre 165 cm mais ils sont rares au-delĂ  de 137 cm[3].

Heterodontus portusjacksoni de face. Ses narines sont reliées à sa petite bouche.

Sa silhouette est caractĂ©ristique, Ă  l'instar des autres HĂ©tĂ©rodontidĂ©s. Sur sa large tĂȘte, il possĂšde des crĂȘtes supraorbitales plutĂŽt basses, qui se terminent graduellement postĂ©rieurement. L'espace inter-orbital est peu profond ; la distance entre les crĂȘtes est d'un peu moins que la moitiĂ© de la longueur oculaire. Un spiracle se trouve juste derriĂšre chaque Ɠil. Ses narines sont entourĂ©es de longs morceaux de peau formant un canal antĂ©ro-postĂ©rieur. Elles sont reliĂ©es Ă  la petite bouche, presque terminale. Chez l'adulte, les petites dents antĂ©rieures, de maintien, contiennent une cuspide mais pas de petites protubĂ©rances « cuspidiennes » comme chez d'autres requins dormeurs. Les dents postĂ©rieures, quant Ă  elles, sont molariformes : non carĂ©nĂ©es, larges et arrondies[3]. La mĂąchoire est bien plus allongĂ©e et large que chez les jeunes. Il y aurait plus de dents antĂ©rieures chez le mĂąle, probablement dans un but reproductif[4]. Les denticules latĂ©raux sont gros et durs[3].

Chacune de ses deux nageoires dorsales est associée à une épine antérieure, non venimeuse. La premiÚre épine est dirigée de maniÚre oblique et postéro-dorsale chez l'adulte comme chez le juvénile. En général, les épines sont trÚs pointues chez les jeunes mais s'adoucissent avec l'age[2]. L'origine de la premiÚre nageoire dorsale est située un peu aprÚs la moitié de l'insertion des nageoires pectorales et est légÚrement éloignée de la cinquiÚme fente branchiale. La fin de cette nageoire arrive presque à la hauteur des nageoires pelviennes. Modérément haute, sa hauteur atteint 12 % à 16 % de la longueur totale et la longueur entre celle-ci et le rostre est estimée comme étant 21 % à 24 % de la longueur totale. Sa forme est angulaire et arrondie voire légÚrement falciforme. Presque aussi grande et d'une forme semblable, la deuxiÚme nageoire dorsale débute juste derriÚre les nageoires pelviennes. La nageoire anale est subangulaire, arrondie ou faiblement falciforme, son apex est trÚs loin de la nageoire caudale. La distance entre ces deux derniÚres nageoires correspond à 13 % de la longueur totale[3].

La robe dorsale varie entre le gris et le beige, tirant sur le blanc. Ce requin se distingue des autres requins dormeurs par ses lignes noires en forme de harnais. Une tache noire aux bords effacĂ©s est prĂ©sente sur son museau[2]. Sa tĂȘte possĂšde une fine ligne noire inter-orbitaire et une bande sombre s’élargissant ventralement en dessous des yeux avant de s’effacer, ce qui donne un ruban noir s’étalant de flanc Ă  flanc sur l’axe des yeux. Les jeunes possĂšdent le mĂȘme motif que les adultes[3].

Les bandes noires formant le "harnais" sont bien distinctes sur ces deux requins dormeurs de Port-Jackson

Biologie

Les mùchoires puissantes et les dents d'Heterodontus portusjacksoni brisent aisément les coquilles et les carapaces de ses proies.

Alimentation

Heterodontus portusjacksoni a un régime varié :

Parfois, d’autres restes organiques provenant de l'activitĂ© humaine costale sont retrouvĂ©s dans leur estomac (pommes de terre, pelures d’orange, Ă©pluchures
). Les jeunes ont des dents plus petites et plus pointues, et mangent des proies plus molles que les adultes[3]. Les juvĂ©niles se nourriraient plutĂŽt d'Ă©pifaune et d'endofaune benthique, principalement des crustacĂ©s de la famille des Diogenidae, tandis que les individus matures auraient un rĂ©gime constituĂ© majoritairement de cĂ©phalopodes et d'autres mollusques, ainsi que de petits poissons osseux[4]. Les proies sont broyĂ©es par les mĂąchoires puissantes et les dents molariformes avant d’arriver dans l’estomac. Les parties dures (morceaux de coquille, de carapace, d'os
) sont rĂ©gurgitĂ©es[3].

Chassant la nuit, le museau proche du fond, ils repÚrent leurs proies grùce à leur sens olfactif, leur ligne latérale et leurs ampoules de Lorenzini (électro-sens). DÚs le stade juvénile, ils sont capables de déterrer leurs proies du sol en pompant l'eau et le sable qui seront rejetés à travers les branchies[3].

Respiration

Heterodontus portusjacksoni possĂšde cinq paire de branchies, la premiĂšre paire contient une seule rangĂ©e de filaments branchiaux tandis que les quatre restantes en contiennent deux. Il respire en pompant l’eau dans sa premiĂšre fente branchiale, Ă©largie, et en la rejetant par les quatre autres. Cette morphologie, associĂ©e Ă  sa physiologie, l'autorise Ă  ne pas devoir nager en permanence, comme d'autres espĂšces de requins[5]. En outre, cela lui permettrait de ne pas devoir ouvrir la bouche pour laisser l'eau y pĂ©nĂ©trer. Cela empĂȘche la nourriture de passer par les fentes branchiales pendant la mastication[3].

Cycle de vie

Le Requin dormeur de Port-Jackson est un ovipare saisonnier. Entre aout et octobre, parfois juillet et novembre[6], les femelles pondent une paire d'Ɠufs tous les 10 Ă  14 jours pour donner 10 Ă  12 Ć“ufs au total (jusqu'Ă  16)[5]. Elles les dĂ©posent dans des crevasses de rĂ©cifs protĂ©gĂ©es et peu profondes, en gĂ©nĂ©ral entre 1 et m mais parfois jusque 20 ou 30 m de profondeur. La partie pointue de l’Ɠuf est dirigĂ©e vers l’intĂ©rieur de la crevasse, suggĂ©rant que les femelles saisissent leurs Ɠufs par la partie plus large[3]. Les Heterodontidae seraient la seule famille de requins Ă  apporter des soins parentaux Ă  leur progĂ©niture[7]. D'aprĂšs Powter et Gladstone, 2008, l’Ɠuf ne serait pas dĂ©posĂ© directement Ă  l’intĂ©rieur de la crevasse par la femelle mais plutĂŽt dĂ©posĂ© au sommet de la crevasse, le mouvement de l’eau le pousserait dedans[6]. Occasionnellement, les femelles dĂ©posent leurs Ɠufs sur le sable, en dessous de pipelines sous-marins ou sous une pile de dĂ©chets non organiques (canettes, boites de conserves, etc.). Durant plusieurs annĂ©es, les femelles retournent collectivement sur le mĂȘme site, ce qui pourrait s'apparenter Ă  leur "nid". En captivitĂ©, les femelles pondent une paire d’Ɠufs tous les 8 Ă  17 jours. L'Ɠuf est en forme de cĂŽne avec, extĂ©rieurement, un rebord d'environ 5 Ă  6 spirales par rapport Ă  l'axe de l'Ɠuf. Ce rebord, parcourant l’Ɠuf, a comme utilitĂ© de coincer efficacement ce dernier entre les rochers ou crevasses. Les Ɠufs mesurent 13 Ă  17 cm de long pour 5 Ă  cm de large pour la partie la plus large. Ils Ă©closent aprĂšs 9 Ă  12 mois[3]. Des adultes auraient Ă©tĂ© observĂ©s en train de manger leurs propres Ɠufs[8].

L'Ɠuf à la forme bien particuliùre d'Heterodontus portusjacksoni

À la sortie de l'Ɠuf, les nouveau-nĂ©s mesurent entre 23 et 24 cm. Ils se dirigent ensuite vers des zones de nurserie dans les baies et les estuaires, et y restent jusque l'Ăąge de deux ans[9]. Ces nurseries se situent, en gĂ©nĂ©ral, dans les herbiers marins[10]. DĂšs l'Ă©tĂ©, certains juvĂ©niles pourraient dĂ©jĂ  se diriger vers des eaux plus profondes. Ils restent en groupes mixtes Ă©quilibrĂ©s, sĂ©parĂ©s par un ordre de taille. Au dĂ©but de la maturitĂ© sexuelle, les jeunes adultes se dirigent vers les eaux plus profondes et se sĂ©parent en fonction de leur sexe. Au bout de quelques annĂ©es passĂ©es aux frontiĂšres du plateau continental, ces groupes rejoignent les populations adultes. En moyenne, l’ñge de maturitĂ© est atteint entre 8 et 10 ans pour les mĂąles et 11 Ă  14 ans pour les femelles. Les mĂąles sont pubĂšres entre 50 et 80 cm, matures entre 70 et 80 cm. Les femelles sont pubĂšres entre 65 et 84 cm, matures entre 65 et 84 cm. Les jeunes grandissent de 5 Ă  cm par an et les adultes de 2 Ă  cm. Toutefois, toutes ces derniĂšres donnĂ©es proviennent d’individus captifs[3].

À l'instar du site de ponte, le site de reproduction est choisi mĂ©ticuleusement par les adultes et conservĂ© pendant plusieurs annĂ©es, au moins 4 ans[9]. La saison de reproduction commence vĂ©ritablement en juillet[6] avec le retour des requins, sans diffĂ©rence sexuelle marquĂ©e, sur leur site favori. Certains adultes reviennent dĂ©jĂ  en mars et avril[3]. Dans la rĂ©gion de Sydney, fin juillet et en aoĂ»t, les femelles matures sont accompagnĂ©es par quelques mĂąles jusqu’aux rĂ©cifs costaux. Il n’y aurait pas de parade nuptiale mais seulement des phĂ©romones impliquĂ©es dans la reproduction. Les mĂąles mordraient les nageoires pectorales des femelles avec leur bouche afin d'enrouler leur corps autour de cette derniĂšre et y insĂ©rer leur ptĂ©rygopode[6]. La reproduction se dĂ©roulant dans des cavernes, il est compliquĂ© d'obtenir beaucoup plus d'informations sur ce comportement in natura[2].

C'est une espĂšce ocĂ©anodrome. Les adultes mĂąles retournent dans les eaux profondes Ă  la fin de la saison de reproduction, en octobre[2], suivis par les femelles entre la fin du mois de septembre et novembre. Certains restent dans les environs mais d’autres migreraient jusqu’à 850 km de leur zone d'accouplement[3].

Comportement social

Heterodontus portusjacksoni est parfois solitaire, mais plus souvent en petits Ă  larges groupes. Ce requin est social mais son comportement sociobiologique est peu connu. Les abondances relatives sur les sites de repos de la Nouvelle-Galles du Sud seraient proportionnelles Ă  l'afflux d’adultes pour la reproduction et inversement proportionnelles aux variations saisonniĂšres de tempĂ©ratures. Les interactions sociales sur ces sites de repos y seraient importantes et les requins seraient capables de parcourir de longues distances pour revenir sur leur site favori de repos et/ou de reproduction[3]. Cela suggĂšre que ces requins ont une mĂ©moire spatiale trĂšs dĂ©veloppĂ©e[11]. En dehors de la saison de reproduction, les femelles se regroupent dans des gouttiĂšres pour Ă©viter la rencontre avec les mĂąles. Les adultes peuvent rester inactifs pendant 27 h[9]. Dans les nurseries, les jeunes se placent sur les pentes lĂ©gĂšres pour Ă©viter les courants trop puissants[10].

Groupe de requins dormeurs de Port-Jackson se reposant sur le fond marin.

Prédateurs

En plus d'ĂȘtre parfois dĂ©vorĂ©s par des requins dormeurs de Port-Jackson mĂąles[3], les Ɠufs d’Heterodontus portusjacksoni sont consommĂ©s par de nombreux animaux marins. Parmi ceux-ci, le Requin dormeur Ă  crĂȘte (Heterodontus galeatus), le labre Achoerodus viridis et la raie Dasyatis thetidis en dĂ©gustent rĂ©guliĂšrement, bien que l'enveloppe soit coriace. Le gastĂ©ropode perceur Astralium tentoriformis est parfois trouvĂ© sur les Ɠufs. Aussi, la mortalitĂ© des Ɠufs est situĂ©e entre 78 % et 90 %, et celle-ci est constituĂ©e de 99,2 % de prĂ©dation[12].

Les jeunes dans les nurseries sont chassés par des gros téléostéens et des requins benthiques. Les adultes ont peu de prédateurs grùce à leurs habitudes sédentaires, leur habitat cryptique, leur activité nocturne, leur camouflage et leurs épines. Au repos, ils sont parfois attaqués par des petits isopodes. Toutefois, les super-prédateurs tels que le Grand requin blanc Carcharodon carcharias, le Requin Plat-Nez Notorynchus cepedianus et les gros lions de mers (Otariinae) en font sûrement une proie de temps à autre[3]. On estime la mortalité des adultes de 6 à 7 % et la mortalité juvénile à 22,5 % par an[6].

Parasites

Comme les autres espĂšces marines, ce requin est notamment parasitĂ© par des cestodes, des trĂ©matodes, des nĂ©matodes, des larves d’isopodes, des copĂ©podes, des puces de poissons et des sangsues[3]. Une maladie rĂ©pandue chez les poissons, la scuticociliatosis, ne l'Ă©pargne pas. Elle est causĂ©e par un protozoaire ciliĂ© histophage de la sous-classe des Scuticociliatida. Le parasite attaque notamment le foie, le systĂšme nerveux, la peau et les branchies[13].

Distribution et habitat

Heterodontus portusjacksoni, espĂšce endĂ©mique, est retrouvĂ© dans le Pacifique sud-ouest, dans les eaux continentales tempĂ©rĂ©es et subtropicales de l'Australie ; autour de la Nouvelle-Galles du Sud, de l'État de Victoria, de la Tasmanie, sur la cĂŽte sud et la cĂŽte ouest de l'Australie (27°S - 44°S, 112°E - 154°E[14]). Il y aurait des occurrences sur la cĂŽte tropicale nord de l'ouest australien, le sud du Queensland et en Nouvelle-ZĂ©lande. Cette derniĂšre observation est peu probable, il s'agit sans doute d'une erreur d'identification[3].

Heterodontus portusjacksoni est endémique à l'Australie.

C'est un requin commun du littoral. Il vit sur le fond des plateaux continentaux australien des cĂŽtes, dans la zone intertidale Ă  moins de 275 m de profondeur. On le trouve majoritairement Ă  environ 100 m de profondeur. Le jour, Ă  l'abri du courant, il reste dans des ravins de zones rocheuses pauvres ou de zones boueuses remplies de kelp, ou dans des caves au sol sableux[2]. Les requins choisissent avec beaucoup d’attention leur zone de repos : plusieurs individus (jusque 16) vont se reposer sur le mĂȘme site et en bouder d’autres[3].

Taxonomie

Le nom de l'espĂšce vient du Port Jackson, grand port naturel de Sydney[2].

Bien que son nom Heterodontus portusjacksoni (Meyer, 1793) soit actuellement accepté par la communauté scientifique, le Requin dormeur de Port-Jackson a possédé d'autres noms binomiaux.

Parmi ces autres noms :

  • Squalus portus jacksoni par Meyer en 1793 en Nouvelle-Galles du Sud, Australie.
  • Squalus jacksoni par Suckow en 1799 au Port Jackson, Australie.
  • Squalus philippi par Bloch et Schneider en 1801 au Port Jackson, Australie.
  • Squalus philippinus par Shaw en 1804 au Port Jackson, Australie.
  • Squalus jacksonii par Turton en 1806. Possiblement juste une orthographe diffĂ©rente de celle de Suckow.
  • Cestracion philippi par Lesson en 1830 au Port Jackson, Australie. ProposĂ© comme nouveau nom.
  • Cestracion heterodontus par Sherrard en 1896 Ă  Hobson's Bay, Victoria, Australie. Cette variante pourrait ĂȘtre une erreur de retranscription.
  • Heterodontus bonae-spei par Ogilby en 1908 Ă  Table Bay, Afrique du Sud. C'Ă©tait sans doute un Heterodontus portusjacksoni dont la localisation Ă©tait erronĂ©e.

En Australie, ce requin est parfois nommé Oyster Crusher ou Tabbigaw[3].

Phylogénie et évolution

L'ancĂȘtre de l'espĂšce aurait Ă©migrĂ© des cĂŽtes sud-africaines pour atteindre l'Australie[15].

Il y aurait au moins deux populations de requins dormeurs de Port-Jackson, rĂ©vĂ©lĂ©es grĂące Ă  des analyses sanguines. Une population serait situĂ©e de l’Ouest australien jusqu’au nord-est de l’État de Victoria tandis que l’autre viendrait du cĂŽtĂ© de la Nouvelle-Galles du Sud. HypothĂ©tiquement, cette derniĂšre pourrait ĂȘtre divisĂ©e en une troisiĂšme population du Sud du Queensland. Cela serait notamment prouvĂ© par le choix distinct de zones de reproduction[3]. De plus, il y aurait une diffĂ©rence du point de vue de la taille : ceux de l’Ouest seraient plus petits et plus massifs pour une mĂȘme taille, et leur maturitĂ© serait atteinte Ă  une taille relativement moindre[16].

Relations avec l'Homme

Attaques sur l'Homme

Ce n'est pas un requin dangereux. Souvent au repos, il est réguliÚrement observé par les plongeurs[3]. Il peut malgré tout mordre douloureusement s'il est provoqué[2].

PĂȘche

IntĂ©rĂȘt minime de l'espĂšce pour la pĂȘche : leur chair et leurs nageoires sont considĂ©rĂ©es comme Ă©tant de mauvaise qualitĂ©[17]. Le plus souvent, c'est une prise accessoire ou une prise de sport. Elle se retrouve parfois coincĂ©e dans des filets anti-requins[3].

Sauvegarde

L'espĂšce n'est pas considĂ©rĂ©e comme Ă©tant en danger pour le moment. La population aurait chutĂ© fin du XXe siĂšcle jusqu'en 2001 mais, depuis, les tendances ne descendent plus et elle semble stable. NĂ©anmoins, il est difficile d'avoir une estimation prĂ©cise car ce requin n'est pas le plus aisĂ© Ă  pĂȘcher pour un Ă©chantillonnage permettant d'estimer sa densitĂ© et son abondance[17]. En outre, il a une fĂ©conditĂ© faible et une maturitĂ© tardive[12]. La protection croissante de son habitat pourrait expliquer cette stabilitĂ© mĂȘme si les potentielles destructions d’habitat ou de rĂ©serve de poissons ne sont pas estimĂ©es comme Ă©tant significatives sur la population[17]. De plus, elle est particuliĂšrement rĂ©sistante au stress aprĂšs une remise Ă  l'eau ; aucune mortalitĂ© n'a Ă©tĂ© constatĂ©e[18]. Facilement observable, elle n'est pourtant pas une espĂšce liĂ©e Ă  l'Ă©co-tourisme. C'est un gros poisson apprĂ©ciĂ© des aquariums publics Ă  travers le monde pour ses belles couleurs et sa rĂ©silience. Heureusement, on est actuellement capable de mener une reproduction Ă  terme en captivitĂ© pour ne pas pĂȘcher de nouveaux individus[17]. C'est d'autant plus important qu'on estime Ă  22,5 ans une gĂ©nĂ©ration de requins dormeurs de Port-Jackson et Ă  seulement 6,9 % par an l'augmentation de la population[6].

Notes et références

  1. Helmut Debelius et Rudie H. Kuiter, Atlas mondial des poissons marins, [détail des éditions], p. 18
  2. (en) « Bullhead Shark - Heterodontus portusjacksoni - Details - Encyclopedia of Life », sur Encyclopedia of Life (consulté le )
  3. (en) « FAO Fisheries & Aquaculture - Aquatic species », sur www.fao.org (consulté le )
  4. (en) David Mark Powter, William Gladstone et Margaret Platell, « The influence of sex and maturity on the diet, mouth morphology and dentition of the Port Jackson shark, Heterodontus portusjacksoni », Marine and Freshwater Research, vol. 61, no 1,‎ , p. 74–85 (ISSN 1448-6059, DOI 10.1071/MF09021, lire en ligne, consultĂ© le )
  5. (en) « Heterodontus portusjacksoni :: Florida Museum of Natural History », sur www.floridamuseum.ufl.edu (consulté le )
  6. (en) D. M. Powter et W. Gladstone, « The reproductive biology and ecology of the Port Jackson sharkHeterodontus portusjacksoniin the coastal waters of eastern Australia », Journal of Fish Biology, vol. 72, no 10,‎ , p. 2615–2633 (ISSN 0022-1112 et 1095-8649, DOI 10.1111/j.1095-8649.2008.01878.x, lire en ligne, consultĂ© le )
  7. Ebert, David A.,, Compagno, Leonard J. V., et Dando, Marc,, Sharks of the world : a fully illustrated guide (ISBN 978-0-9573946-0-5 et 0957394608, OCLC 857867752, lire en ligne)
  8. Michael, Scott W., Reef Sharks & Rays of the World., Prostar Pubns, , 107 p. (ISBN 978-1-57785-538-5 et 1577855388, OCLC 166386413, lire en ligne)
  9. David Mark Powter et William Gladstone, « Habitat-Mediated Use of Space by Juvenile and Mating Adult Port Jackson Sharks, Heterodontus portusjacksoni, in Eastern Australia », Pacific Science, vol. 63, no 1,‎ , p. 1–14 (ISSN 0030-8870, DOI 10.2984/1534-6188(2009)63[1:HUOSBJ]2.0.CO;2, lire en ligne, consultĂ© le )
  10. Powter, D. M. et Gladstone, W., « Habitat preferences of Port Jackson sharks, Heterodontus portusjacksoni, in the coastal waters of eastern Australia. », Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 129, 151–165.,‎
  11. (en) A. K. O'Gower, « Speculations on a spatial memory for the Port Jackson shark (Heterodontus portusjacksoni) (Meyer) (Heterodontidae) », Marine and Freshwater Research, vol. 46, no 5,‎ , p. 861–871 (ISSN 1448-6059, DOI 10.1071/mf9950861, lire en ligne, consultĂ© le )
  12. (en) D. M. Powter et W. Gladstone, « Embryonic mortality and predation on egg capsules of the Port Jackson shark Heterodontus portusjacksoni (Meyer) », Journal of Fish Biology, vol. 72, no 3,‎ , p. 573–584 (ISSN 0022-1112 et 1095-8649, DOI 10.1111/j.1095-8649.2007.01721.x, lire en ligne, consultĂ© le )
  13. Harikrishnan, R., Balasundaram, C et Heo, M. S., « Scuticociliatosis and its recent prophylactic measures in aquaculture with special reference to South Korea Taxonomy, diversity and diagnosis of scuticociliatosis: Part I Control strategies of scuticociliatosis: Part II. », Fish and Shellfish Immunology 29, 15–31,‎
  14. (en) « Heterodontus portusjacksoni summary page », sur FishBase (consulté le )
  15. Robert Burton, International Wildlife Encyclopedia, Marshall Cavendish,
  16. (en) Javier Tovar-Ávila, Terence I. Walker et Robert W. Day, « Reproduction of Heterodontus portusjacksoni in Victoria, Australia: evidence of two populations and reproductive parameters for the eastern population », Marine and Freshwater Research, vol. 58, no 10,‎ , p. 956–965 (ISSN 1448-6059, DOI 10.1071/MF06230, lire en ligne, consultĂ© le )
  17. « Heterodontus portusjacksoni (Port Jackson Shark) », sur www.iucnredlist.org (consulté le )
  18. Lorenz H. Frick, Richard David Reina et Terence Ivan Walker, « Stress related physiological changes and post-release survival of Port Jackson sharks (Heterodontus portusjacksoni) and gummy sharks (Mustelus antarcticus) following gill-net and longline capture in captivity », Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, vol. 385, nos 1-2,‎ , p. 29–37 (ISSN 0022-0981, DOI 10.1016/j.jembe.2010.01.013, lire en ligne, consultĂ© le )

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