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Cristatella mucedo

La Cristatelle, dont le nom scientifique est Cristatella mucedo est un petit animal aquatique colonial. Cet invertĂ©brĂ© filtreur est un bryozoaire de la famille des Cristatellidae. De loin, la forme et l'aspect d'une colonie mature Ă©voque celle d’une chenille translucide et velue (sauf pour la partie infĂ©rieure qui Ă©voquerait plutĂŽt le pied d’un gastĂ©ropode). La colonie, presque cylindrique, est formĂ©e de 2 Ă  3 rangĂ©es de polypes alignĂ©s formant au niveau de leurs base un espace ouvert partagĂ©. Elle est issue d’un Ă©lĂ©ment fondateur ; elle prend d’abord une forme arrondie de quelques millimĂštres de large, puis elle s’allonge peu Ă  peu sur deux cĂŽtĂ©s pour former une sorte de tube couvert de polypes d’un cĂŽtĂ©, et formant un pied gĂ©latineux de l’autre. Elle est presque entiĂšrement transparente, hormis le tube digestif (bleutĂ© Ă  brunĂątre selon la nourriture ingĂ©rĂ©e), le coenoecium (lĂ©gĂšrement jaunĂątre Ă  brun clair). Dans la colonie, on distingue des points opaques brun-noir et bien visibles quand ils arrivent Ă  maturitĂ© ; ce sont les statoblastes (forme dormante de l'espĂšce ; ils sont ronds, flottent sur l’eau et leur pĂ©riphĂ©rie est dotĂ©e de filaments se terminant chacun par une sorte de minuscule grappin muni de Ă  1 Ă  2 crochets.

Cristatella mucedo
Description de cette image, également commentée ci-aprÚs
Cristatella mucedo en train de lentement ramper sur une tige de plante aquatique, avec
a) polypes et leur couronne de tentacules en forme de fer Ă  cheval ;
b) statoblastes visibles Ă  travers les tissus translucides
c) le pied (ou « sole » musculaire au moyen duquel l'animal peut lentement se déplacer d) tige submergée de renoncule aquatique

EspĂšce

Cristatella mucedo
Cuvier, 1798
Cristatelle, telle que représentée sur une plante naturaliste de Haeckel (1904)

Les colonies, qui peuvent trĂšs lentement se mouvoir sont souvent parois trouvĂ©es sur des branches immergĂ©es ou sur des rhizomes de plantes. Sur les branches ou certains substrats durs ou des branches immergĂ©es, elles forment parfois des groupes Ă©voquant une succession de chenilles processionnaires, longues d’environ cm pour les plus grandes des unitĂ©s coloniales.

Exceptionnellement les individus peuvent former un « tapis » (zoarium) couvrant parfois entiĂšrement une pierre ou un objet dur qui prend alors l'apparence d'un morceau de rĂ©cif corallien couvert de polypes ouverts. Tous les individus meurent en fin d'automne, mais chaque colonie produit Ă  ce moment des dizaines de propagules trĂšs rĂ©sistantes susceptibles de former une nouvelle colonie au printemps suivant. Ce bryozoaire vit dans les eaux douces, plutĂŽt lentes, oĂč il se nourrit de microplancton et de particules en suspension. Il est rĂ©putĂ© prĂ©fĂ©rer les eaux fraiches de la zone holarctique.

C'est l'une des environ 8000 espĂšces de bryozoaires connus dans le monde[1] et l’une des rares espĂšces d'eau douce (environ 1 espĂšce de bryozoaire sur 1000 vit en eau douce, presque tous appartenant Ă  la classe des Phylactolaemata qui regroupe des espĂšces ne vivant qu'en eau douce). C'est aussi la seule espĂšce du genre Cristatella[2], dĂ©crit par Georges Cuvier en 1798 dans son ouvrage « Tableau Ă©lĂ©mentaire des animaux ». Cette espĂšce d’abord dĂ©crite par Rösel n’a pu ĂȘtre mieux Ă©tudiĂ©e que des dĂ©cennies plus tard, dont par le naturaliste irlandais George James Allman qui a consacrĂ© une partie de sa vie aux bryozoaires d’eau douce.

Origines, phylogénie, paléontologie

Proposition d'arbre phylogĂ©nĂ©tique, pour les Phylactolaemata, avec position du genre cristatella (qui comme le genre Hyalinella ne contient qu’une seule espĂšce) ; d'aprĂšs H Muka 1999[3]
August Johann Rösel von Rosenhof est l'auteur de la premiĂšre planche naturaliste dĂ©crivant un « polype Ă  buisson de plumets » (en fait : Cristatella mucedo), planche maintes fois recopiĂ©e et utilisĂ©e durant plus d’un siĂšcle par les naturalistes du monde entier
Cuvier a donnĂ© son nom scientifique Ă  C. mucedo, autrefois aussi classĂ© parmi les « polypes Ă  bouquet »[4]. Selon G.J. Allman, Cuvier ne connaissait pas l’animal, mais a travaillĂ© Ă  partir des illustrations assez prĂ©cises laissĂ©es par un autre naturaliste Rösel[5]
Colonie en mouvement de Cristatella mucedo, et vues du statoblaste (qui est Ă  la fois le stade de dormance hivernale et une propagule trĂšs efficace)
Planche d'illustrations tirée d'une monographie de George James Allman consacrée aux Phylactolaemata parue en 1856[6]
Détail d'un statoblaste dessiné par Pierre Jean François Turpin[7]
En haut : Statoblaste volontairement écrasé par l'auteur
En bas : Cet autre statoblaste s'est naturellement ouvert (le 15 dĂ©cembre 1837), libĂ©rant l'organisme (voir dĂ©tail ci-dessous) qui constitue le premier stade d'une colonie potentielle de cristatelle, et permettant Ă  l'auteur (Pierre Jean François Turpin) de rĂ©aliser ce dessin d'aprĂšs nature, publiĂ© et prĂ©sentĂ©e Ă  l'AcadĂ©mie des sciences cette mĂȘme annĂ©e 1837
Ces deux Statoblastes avaient été trouvés par l'auteur dans le canal de l'Ourcq[7].
Ici, Pierre Jean François Turpin a représenté en détail le polypier peu aprÚs qu'il s'est libéré de son statoblaste.
C'est cette observation qui a convaincu l'auteur et les zoologistes que la Cristatelle est un vrai polypier et non la simple rĂ©union de polypes individuels. Ce polypier nĂ© prĂ©maturĂ©ment en raison d'une tempĂ©rature Ă©levĂ©e de l'eau n'a survĂ©cu que 3 jours, mais a eu le temps selon l'auteur de pondre 3 Ɠufs ovales (reprĂ©sentĂ©s sur la gravure)[7]
Jeune cristatelle. On voit ici l'individu fondateur, issu du statoblaste au printemps (d'aprĂšs Haeckel, 1904), peut-ĂȘtre d'aprĂšs la gravure ci-dessus
Jeune individu colonial ; bryozoaire d'eau douce (cristatella mucedo). On voit ici l'individu fondateur, issu du statoblaste au printemps, d'aprĂšs Haeckel (1904)
Détail du plumeau en forme de fer à cheval utilisé par la Cristatelle pour s'alimenter ;
(Dessin original de P.J.F Turpin, 1837)
Cristatelles en colonie
Colonie de cristatelles sur une branche immergée
Colonie hélicoïdale
Vue rapprochée, avec polypes visibles
Cristatelles sur branche immergée
Les zones foncées sont les tubes digestifs. selon le type de nourriture filtrée par ce bryozoaire, ils sont bleutés, dorés ou bruns
Radeau de statoblastes agglomĂ©rĂ©s les uns aux autres et dĂ©rivant avec le vent (ou susceptible d'ĂȘtre avalĂ© par un canard, une poule d'eau ou d'autres animaux semi-aquatiques)

Cet animal gélatineux et fragile se dégrade rapidement aprÚs sa mort et se fossilise donc trÚs mal. Cependant, ses statoblastes, dont la forme est caractéristique se fossilisent plus facilement. De nombreuses fouilles, sondages et études limnologiques en ont mis au jour, par exemple dans les sédiments déposés durant les époques interglaciaires et depuis la derniÚre glaciation au Groenland[8] - [9] ou au Canada[10].

Leur prĂ©sence dans un sĂ©diment rĂ©cent ou dans une roche sĂ©dimentaire ancienne doit nĂ©anmoins ĂȘtre interprĂ©tĂ©e avec prudence, car munis de flotteur et pouvant s’accrocher aux oiseaux (exo-zoochorie), ou ĂȘtre ingĂ©rĂ©s par eux et voyager dans leur tube digestif (endozoochorie) ou ĂȘtre transportĂ©s par des poissons (endozoochorie) ou dispersĂ© par des crues, leur nombre et leur abondance ne sont pas nĂ©cessairement reprĂ©sentatifs du nombre de colonies autrefois prĂ©sentes Ă  l’endroit oĂč ils ont Ă©tĂ© trouvĂ©s[11]. Selon Massard & al. (2008)[12], au sein du groupe Phylactolaemata, les espĂšces gĂ©latineuses (Lophopodidae, Pectinatellidae, Cristatellidae) sont phylogĂ©nĂ©tiquement plus ancienne et primitives que le groupe Gymnolaemata et ses espĂšces tubulaires ramifiĂ©es (Plumatellidae, Fredericellidae)[12].

Histoire scientifique de la découverte, description et classification de la Cristatelle

TrĂšs peu d'information sont disponibles sur le statut et la rĂ©partition de cette espĂšce avant que les naturalistes s’y intĂ©ressent de maniĂšre plus approfondie au XVIIIe et surtout au XIXe siĂšcle.

Cet animal est assez remarquable pour ne pas passer inaperçu et lĂ  oĂč il est prĂ©sent peut aisĂ©ment ĂȘtre observĂ© Ă  quelques centimĂštres sous la surface. Or, il n'a pas Ă©tĂ© mentionnĂ© par les naturalistes avant les annĂ©es 1700, bien que ces derniers aient passĂ© beaucoup de temps Ă  Ă©tudier la faune et la flore des mares et des zones humides de toute l'Europe de l'Ouest et peu Ă  peu de l'AmĂ©rique du Nord. Ceci laisse supposer que l'espĂšce Ă©tait rare ou peu commune dans une grande partie de sa vaste aire de rĂ©partition, et notamment dans les zones anthropisĂ©es.

Cuvier lui-mĂȘme, selon G.J Allman, n'aurait pas pu se procurer d’exemplaires de C. mucedo pour sa description scientifique et sa classification, et il a du comme plus d’une dizaines d’autres naturalistes aprĂšs lui utiliser une description graphique faite par le peintre et illustrateur naturaliste allemand August Johann Rösel von Rosenhof dit « Roesel ». Et plus tard, Gervais Ă©crit « les plumatelles sont beaucoup plus frĂ©quentes que les cristatelles (...) Leurs Ɠufs sont mĂȘme connus depuis fort long-temps : Rösel les a pris pour des graines de lentilles d'eau, mais avant lui Bernard de Jussieu et M. de RĂ©aumur avait dĂ©jĂ  reconnu leur vĂ©ritable nature » (ils avaient observĂ© la "ponte" et « ont vu naitre des petits de ces Ɠufs »).

Un autre indice de raretĂ© rĂ©elle ou relative (comparativement aux autres bryozoaires) est qu’une espĂšce parente, bien plus petite et plus discrĂšte plumatella repens dĂ©crite par LinnĂ©e en 1758 comme un bryozoaire dulcicole rampant Ă©tait considĂ©rĂ©e comme abondante par les naturaliste (dont par Allman). Ce cernier quand il dĂ©crit C. mucedo prend la peine de lister les quelques lieux oĂč l'animal a Ă  sa connaissance pu ĂȘtre observĂ© en Europe continentale : le Lac de Lucerne, le Grand Ă©tang de Fontainebleau, prĂšs de Paris par Gervais et Turpin, en Belgique par Van Beneden et en Allemagne par Rösel) et dans les eaux insulaires de Grande-Bretagne par lui-mĂȘme ou d'autres naturalistes (dans le rĂ©servoir d'eau d'un moulin Ă  eau prĂšs de Little Baddow dans l'Essex, dans un beau lac subalpin prĂšs de Glandore dans le ComtĂ© de Cork, dans les Lacs de Killarney, dans un lac situĂ© prĂšs d'Armagh et dans plusieurs autres localitĂ©s irlandaises (GJA), le lac de Duddingston Ă  Duddingston prĂšs d'Édimbourg, le Lac de Coldingham Ă  Berwick, une mare de jardin Ă  Binns House dans le Linlithgowshire oĂč l’espĂšce a Ă©tĂ© trouvĂ©e par JG Dalyell. L'espĂšce nous dit-il a aussi Ă©tĂ© observĂ©e dans le « canal de l'Union » (construit de 1818 Ă  1822, sur 50,7 km et sans Ă©cluse pour relier le bassin d'Édimbourg Ă  celui de Falkirk) et dans le Grand Canal (Irlande) de Dublin. Cette information est rĂ©trospectivement intĂ©ressante, car elle montre la capacitĂ© de ce bryozoaire Ă  rapidement coloniser des milieux aquatiques artificiels crĂ©Ă©s par l'homme.

Durant un siĂšcle ce sont encore les mĂȘmes illustrations ou d’autres faites d’aprĂšs les premiĂšres, plus ou moins bien recopiĂ©es sous forme de gravures ou de lithographies qui ont servi Ă  illustrer les articles scientifiques ou de vulgarisation concernant l’espĂšce et le genre. Rösel a notamment fait de remarquables dessins scientifiques d’amphibiens, et pour mieux observer les animaux avait l’habitude d’emporter des Ɠufs ou larves et de les Ă©lever chez lui, ce qui lui permettait d'Ă©tudier leurs dĂ©veloppements et leurs mĂ©tamorphoses. C’est peut-ĂȘtre ainsi qu’il a pu dĂ©couvrir l’espĂšce et ensuite, aprĂšs une observation attentive, produire la premiĂšre planche de dessin naturaliste prĂ©sentant C. mucedo, espĂšce qui a rapidement fascinĂ© de nombreux naturalistes.

Le premier spĂ©cimen adulte "parfait" aurait Ă©tĂ© dĂ©crit par le naturaliste Ă©cossais John Graham Dalyell (1775-1851) en 1834 Ă  partir d’un individu dĂ©couvert dans les annĂ©es 1830 prĂšs d'Edinbourgh, et prĂ©sentant une forme et des caractĂ©ristiques diffĂ©rentes de celles correspondant aux descriptions faites jusqu'alors. Dalyell nomme alors l’animal qu’il dĂ©crit Cristatella mirabilis et le dĂ©crit clairement comme appartenant aux espĂšces « rares et remarquables » d'Écosse.

En France, le zoologiste français Henri FrĂ©dĂ©ric Paul Gervais en dĂ©crit ensuite un autre spĂ©cimen colonial mature. De son cĂŽtĂ© Allman recherche activement l'espĂšce en Grande-Bretagne, et en dĂ©couvre d’autres spĂ©cimens en Irlande.

Les naturalistes de l'Ă©poque le dĂ©crivent souvent comme un trĂšs bel animal ; « A more interesting and beautiful animal than a fully developped specimen of Cristatella mucedo can scarcely be imagined » (On peut difficilement imaginer un animal plus beau et plus intĂ©ressant qu’un spĂ©cimen entiĂšrement dĂ©veloppĂ©es de Cristatella mucedo) Ă©crivait G.J Allman dans sa Monographie sur les bryozoaires d’eau douce)[13]. C’est lui qui dĂ©duit de ses observations faites dans la nature que les individus de cette espĂšce meurent tous systĂ©matiquement en hiver (il n'en a jamais vu nulle part aprĂšs l’automne Ă©crit-il en 1856[14])

L’espĂšce sera un peu plus facile Ă  observer quand les aquariums seront disponibles pour les naturalistes et le grand public ; ils ont Ă©tĂ© source d'un nouvel engouement pour l'Ă©tude des organismes aquatiques d'eau douce et marins, y compris invertĂ©brĂ©s (popularisĂ©s par les travaux trĂšs richement illustrĂ©s de Philip Henry Gosse (1810-1888) en Grande-Bretagne et des illustrations d'Ernst Haeckel (1834-1919) en Allemagne ainsi que grĂące Ă  l’Ɠuvre de vulgarisateurs tels que Sir John Graham Dalyell (1775-1851).

C. mucedo sera en quelque sorte ensuite redĂ©couverte par le naturaliste et cĂ©lĂšbre illustrateur Pierre Jean François Turpin et son collĂšgue naturaliste Gervais des annĂ©es aprĂšs Rösel et Cuvier, quand ils ont observĂ© la formation d’invertĂ©brĂ©s coloniaux Ă  polypes Ă  partir de statoblastes trouvĂ©s Ă  Paris par Turpin Ă  l'automne 1836 non loin du MusĂ©um de Paris dans les dĂ©bris de vĂ©gĂ©taux flottants apportĂ©s par le Canal de l'Ourcq. Turpin et Gervais Ă  qui il les montre prennent d'abord ces quelques statoblastes pour de minuscules graines vĂ©gĂ©tales (peut ĂȘtre d'Erisyphe propose d'abord Turpin), puis pour des Ɠufs d'une espĂšces inconnue. Ils en emportent chacun quelques exemplaires. Ils les observent au microscope et sont tous deux intriguĂ©s par le fait qu'ils soient entourĂ©s d' « Ă©pines Ă  crochets » ; « Quelle est la malheureuse mĂšre contaminĂ©e Ă  pondre des Ɠufs si horriblement hĂ©rissĂ©s ? » s'interroge Turpin. Ils remarquent tous deux que ces Ɠufs ressemblent, mais pas tout Ă  fait Ă  des Ă©lĂ©ments de l'illustration de Rössel ; Turpin Ă©crase un de ces Ɠufs, et au vu du contenu apparemment albumineux exprimĂ©, estime qu'il contenait un embryon. Ayant conservĂ© un autre de ses Ɠufs dans une « petite fiole dĂ©bouchĂ©e » dont il renouvelle l'eau chaque jour, il assiste Ă  son Ă©closion, qu'il dĂ©crit comme suit pour l'AcadĂ©mie des sciences : Vers le, 15 de dĂ©cembre, en regardant le matin, comme de coutume, ma petite fiole placĂ©e ‘entre l'Ɠil et la lumiĂšre, je vis avec surprise que l'Ɠuf s’était ouvert en deux valves bĂ©antes (1), qui n'adhĂ©raient plus entre elles que par un seul point, de la mĂȘme maniĂšre que s'ouvrent les deux valves d'une huĂźtre. Ne pouvant douter qu'il ne se fĂ»t Ă©chappĂ© quelque chose de cette coque bivalve, je jetai les yeux dans le voisinage, et Ăż aperçus un petit animal composĂ©, fort Ă©lĂ©gant, que je reconnu de suite pour appartenir au groupe des Polypes, et ĂȘtre celui superficiellement figurĂ© et ‘trĂšs multipliĂ© par RƓsel (a), et nommĂ© par. Georges Cuvier Cristatella mucedo et Cristatella vagans. (3)(...)[15] - [16]. Il explique qu'au vu de cet organisme fondateur, il a compris que C mucedo n'est pas comme on le pensait jusqu'alors un « polype nu », mais bien un « polypier ascidiforme » ; (« Cette enveloppe qui est, sans contredit, un vĂ©ritable polypier, empĂȘche que l’on ne considĂšre plus long-temps, la Cristatelle comme Ă©tant un polype nu »). Il explique que quand il sort de l'enveloppe qu'il avait pris pour un Ɠuf, ce polypier abrite dĂ©jĂ  trois individus (3 polypes) ; les deux latĂ©raux, plus petits et nĂ©s du premier par « gemmation » (c'est-Ă -dire par bourgeonnement) Ă©tant ceux qui fonderont la colonie de part et d'autre du premier en lui donnant sa forme de chenille. Turpin utilise devant l'AcadĂ©mie la mĂ©taphore suivante : « On ne peut mieux comparer cette trinitĂ© de Cristatelles qu'Ă  un vĂ©gĂ©tal dont la tige principale aurait produit, par extension de ses nƓuds vitaux, deux bulbilles latĂ©rales qui ensuite se seraient isolĂ©es et dĂ©veloppĂ©es en deux autres petites branches » ajoute-t-il. Gervais observe aussi l'Ă©closion de statoblastes, mais les deux naturalistes ne parviennent pas Ă  maintenir en vie plus de trois jours le spĂ©cimen de Turpin. Ce dernier a nĂ©anmoins le temps d'observer, dessiner et dĂ©crire la production Ă©tonnante de plusieurs minuscules Ɠufs ovales par son polypier pourtant "nouveau-nĂ©".

C’est l'une des premiĂšres espĂšces dĂ©crites dans ce qui deviendra le groupe dit polyzoa (polyzoon pour les anglophones), mais elle figurera durant plusieurs dĂ©cennies parmi les polypaires douteux, c'est-Ă -dire dont la position taxonomique n'a pu ĂȘtre prĂ©cisĂ©e avec certitude ; Cuvier classe d'abord l'espĂšce aprĂšs les hydres, entre les Corines et les Vorticelles, et en 1817, il rapproche la cristatelle de Tubularia repens, mais ce dernier est alors synonyme de Tubularia campanulata, classĂ© dans une autre famille (campanulaires), deux erreurs et incohĂ©rence taxonomiques qu'il corrigera ensuite. Lamark rapproche lui la cristatelle d'autres polypiers fluviatiles mais la nomme Cristatella vagans

En 1835, peu avant les publications de Gervais (mars 1837)[17] et Turpin (janvier 1837)[18], un auteur confond encore la cristatelle avec un végétal[19], en faisant une double erreur, car il semble l'avoir confondu avec un spongille qui est en fait une éponge et donc aussi un animal, mais le caractÚre animal de l'éponge n'était pas encore démontré et l'une de ces éponges (spongilla lacustris, parfois trouvée prÚs des cristatelles, peut vivre en symbiose avec une algue verte et produire des bulles d'oxygÚne, ce qui pourrait avoir trompé l'auteur).

La description générique qu'en fait un peu plus tard Allman est :

« Coenoecium scciform, hyaline, with a common flattened discadapted for locomotion ; orifices placed ont the surface opposite to the disc, and arranged in several concentric marginal series. Statoblasts orbicular, with an annulus and marginal spines ».

Synonymie

Jusqu’à ce que son nom soit fixĂ© (sous rĂ©serve de nouvelle dĂ©nomination Ă  la suite des avancĂ©es de la taxonomie), les naturalistes l’ont nommĂ© * * Cristatella vagans (Lamsk en 1816), Schweiger en 1820 et Lamouroux en 1824, Golfuss en 1824, De Blainville en 1834, Lamark en 1836, )[20]

  • Alcyonella, secundus evolutionis gradus, par Raspail en 1828[21]
  • Cristatella mirabilis en 1834, par Dalyell[22]
  • Cristatella moisissure, dĂ©nomination citĂ©e par Allman cite et qui aurait Ă©tĂ© employĂ© par Gervais en 1840[23], qui peut Ă©voquer une coquille de l'auteur ou de l'imprimeur.

Description

Parmi les bryozoaires d’eau douce, les individus coloniaux sont de grande taille (mais ne forment pas de superorganisme gĂ©ant comparables aux boules gĂ©latineuses formĂ©es par Pectinatella).

Leurs statoblastes ont la forme d’une petite soucoupe volante dont une face serait un peu plus convexe que l’autre. Ils sont Ă©galement parmi les plus grands connus chez les bryozoaires, et ils sont les seuls avec ceux de pectinatella Ă  disposer (Ă  maturitĂ©) d’un anneau orbiculaire d’une couleur jaune pĂąle et d’une texture diffĂ©rente (cellules diffĂ©rentiĂ©es). Ce statoblaste se diffĂ©rentie aussi des autres par des filaments pĂ©riphĂ©riques (parfois qualifiĂ©s d’épines) se terminant en petites ancres ou grappins tout Ă  fait caractĂ©ristiques. Ces filaments foncĂ©s prennent naissance sur les deux faces du stabolaste et non Ă  sa pĂ©riphĂ©rie. Ceux qui Ă©mergent de la face la plus convexe du statoblaste sont plus longs et plus nombreux que qui sont sur l’autre face. Chaque filament se termine par une sorte de petit grappin Ă  deux, trois ou quatre crochets recourbĂ©s (curieusement, les statoblastes ne s’accrochent pas ou peu entre eux).
Vers la fin de l'Ă©tĂ©, les nombreux statoblastes produits par l’animal sont encore stockĂ©s Ă  l'intĂ©rieur de l’organisme colonial (ils sont bien visibles Ă  maturitĂ©, au travers des tissus transparents de l'animal). En cas de stress important des statoblastes peuvent ĂȘtre mĂ©caniquement expulsĂ©s par l’animal colonial vivant, sinon, c’est Ă  la mort de la colonie, lors de la dĂ©composition du « coencoecium » que la plupart des statoblastes sont libĂ©rĂ©s dans le milieu.
Ceux-ci flottent, et grĂące Ă  leur multiples de petites « ancres » ils vont s’attacher Ă  des algues, des plantes aquatiques, ou encore Ă  des poils d’animaux ou Ă  des plumes d’oiseaux aquatiques. Plusieurs mois aprĂšs, une fois l’hiver passĂ©, les statoblastes encore vivant vont s’ouvrir et libĂ©rer un jeune individu au printemps voire en dĂ©but de l’étĂ© suivant. Ce jeune individu pourra par reproduction clonale (bourgeonnement latĂ©ral) produire une nouvelle colonie.
Le nombre de minuscules tentacules de chaque polype (environ 18) est plus important que chez la plupart des autres espĂšces de bryozoaires (sauf peut ĂȘtre pour Pectinatella Leidy) selon Allman.

Distribution

Cette espĂšce est trouvĂ©e en Europe du Nord et de l'est dont au Royaume-Uni, NorvĂšge, Finlande et aux Pays-Bas du niveau de lamer jusqu’à 1 116 m d’altitude (record enregistrĂ© en NorvĂšge lors d’une Ă©tude de prĂšs de 20 ans ayant portĂ© sur l’inventaire de 601 lacs) [24], ainsi que dans le Nord-Est de l’AmĂ©rique du Nord et au Canada[25] - [26]. Elle a Ă©tĂ© signalĂ©e au Japon dans les annĂ©es 1930[27].

Capacité de dispersion

Bien que les jeunes individus et les entitĂ©s coloniales aient de trĂšs faibles capacitĂ©s de dispersion active (elles se mesurent en cm ou quelques cm par jour au mieux), cette espĂšce dispose d’importantes capacitĂ©s de dispersion passive (centaines Ă  milliers de km en quelques jours Ă  semaines) :

  • hydrochorie : des individus coloniaux accrochĂ©s Ă  une branche immergĂ©es emportĂ©e par le courant ou une crue peuvent ĂȘtre transportĂ©s et se reproduire en aval, mais ceci n’expliquerait pas la trĂšs large rĂ©partition gĂ©ographique des individus au sein des sous- populations et de la mĂ©tapopulation de l’espĂšce.
  • Ornithochorie : Selon Bourgogne-Nature, « Il a Ă©tĂ© vĂ©rifiĂ© que le transit intestinal de n’altĂ©rait pas le pouvoir germinatif des statoblastes, mais on peut cependant faire remarquer que la durĂ©e du transit est brĂšve chez bien des oiseaux, et donc la longueur du trajet courte, alors que l’exo-ornithochorie permet sans aucun doute des dĂ©placements sur de bien plus longues distances »[28] voir page 7/11; Une hypothĂšse Ă©tait donc que les oiseaux d’eau puissent transporter des statoblastes sur de trĂšs grandes distances (de mĂȘme que pour des crustacĂ©s cladocĂšres tels que Daphnia ambigua, Daphnia laevis et Sida crystallina qui tous produisent des propagules trĂšs rĂ©sistantes Ă  la dessiccation et qui montrent une capacitĂ© remarquable Ă  coloniser rapidement de nouveaux milieux isolĂ©s) ;
    Cette hypothĂšse semble pouvoir ĂȘtre confirmĂ©e par les rĂ©sultats d’une Ă©tude publiĂ©e en 2005. Cette Ă©tude a portĂ© sur les distances gĂ©nĂ©tiques entre populations gĂ©ographiquement dispersĂ©es dans toute l’AmĂ©rique du Nord. Elle a conclu que les distances gĂ©nĂ©tiques observĂ©es peuvent effectivement ĂȘtre, au moins en grande partie, expliquĂ©e par les corridors de migration aviaire (les trajets et mouvements des oiseaux aquatiques migrateurs) en AmĂ©rique[29] - [30] - [31].
    Le sort de cette espĂšces pourrait donc aussi ĂȘtre liĂ© Ă  l’état des populations d’oiseaux qui les transportent ; toute disparition ou rĂ©gression significative de certains oiseaux d’eau frĂ©quentant les habitats de C mucedo (en raison d’effets dus Ă  la chasse par exemple, car beaucoup de ces oiseaux sont aussi des espĂšces-gibier) , ou toute modification importante de l’aire de rĂ©partition de ces oiseaux (en raison du dĂ©rĂšglement climatique par exemple) pourraient avoir des effets collatĂ©raux sur C mucedo. Dans d’autres cas, les activitĂ©s humaines semblent aussi expliquer le recul ou parfois les avancĂ©es ou changements d’aire d’autres espĂšces de bryozoaires[31]. L’eutrophisation ou le creusement de canaux entre diffĂ©rents bassins versants pourrait localement avoir favorisĂ© le dĂ©veloppement de certaines populations de C. mucedo.
  • Une autre hypothĂšse est que des poissons pourraient ingĂ©rer des statoblastes et que ces derniers pourraient parfois rĂ©sister Ă  la digestion et ĂȘtre alors transportĂ© vers l’amont ou l’aval si les poissons sont « migrateurs » en dĂ©valaison ou en remontĂ©e.

Ces capacités de dispersion expliquent le fait, noté par Darwin en 1859, que les bryophytes d'eau douce montrent une étonnante capacité à coloniser des milieux apparemment isolés et physiquement déconnectés les uns des autres ; ces capacités ont une grande importance à moyen et long terme pour les flux de gÚnes et les divergences évolutives et à court terme pour les phénomÚnes de (re)colonisation et de résilience écologique.

Génétique, variations du génome et diversité génétique

Bien que l’essentiel de la reproduction des polypes et colonies est clonale, une diversitĂ© gĂ©nĂ©tique significatives a Ă©tĂ© signalĂ©e entre toutes les populations Ă©tudiĂ©es. Les progrĂšs rĂ©cents des outils de biologie molĂ©culaire ont permis de trouver que chez les bryozoaires[32] (et notamment chez C. mucedo pour la premiĂšre fois en 1994) des preuves gĂ©nĂ©tiques directes de fĂ©condation croisĂ©e, mĂȘme si celle-ci ne semble gĂ©nĂ©rer que de faibles niveaux de variation gĂ©nĂ©tique au sein des populations d’un mĂȘme site qui sont trĂšs clonales[33]. La premiĂšre explication de la variĂ©tĂ© gĂ©nĂ©tique de la Cristatelle et d’autres bryozoaires reste donc la capacitĂ© de dispersions Ă  grande distance que lui confĂšre la production d’un grand nombre de statoblastes, qui joue probablement un rĂŽle majeur dans l’entretien de cette diversitĂ©.

La Cristatelle a rĂ©cemment fait l’objet d’études gĂ©nĂ©tiques relativement poussĂ©es (Ă©tudes des microsatellites et sĂ©quences mitochondriales de gĂšnes) en Europe[34] et en AmĂ©rique du Nord[35].
Les gĂšnes mitochondriaux montrent l’existence de nombreuses lignĂ©es divergentes, qui en AmĂ©rique du Nord semblent pouvoir ĂȘtre classĂ©es en deux grands groupes au sein de la mĂ©tapopulation Ă©tudiĂ©e. Un premier groupe est gĂ©nĂ©tiquement relativement homogĂšne et contient des haplotypes assez similaires Ă  ceux observĂ©s en Europe, alors que le second groupe est plus hĂ©tĂ©rogĂšne et Ă©loignĂ© des gĂ©nomes europĂ©ens, avec une divergence relativement rĂ©cente (au regard des rythmes de l’évolution), qui pourrait remonter selon les donnĂ©es disponibles Ă  environ 1,5 million d’annĂ©es avant nos jours[36].

Selon les donnĂ©es disponibles, les populations europĂ©ennes ne renfermeraient que trois haplotypes, Ă©troitement liĂ©s entre eux. Les niveaux de variation gĂ©nĂ©tique intra-population sont comparables en AmĂ©rique du Nord et en Europe, cependant les donnĂ©es microsatellites rĂ©vĂšlent une diversitĂ© gĂ©nĂ©tique nettement plus Ă©levĂ©e en AmĂ©rique du Nord qu'en Europe, peut ĂȘtre en partie en raison des effets diffĂ©rents des derniĂšres glaciations, mais la combinaison des donnĂ©es mitochondriales et microsatellites suggĂšre aussi que ces deux grandes lignĂ©es nord-amĂ©ricaines, gĂ©nĂ©tiques nettement distinctes pourraient reprĂ©senter deux espĂšces cryptiques ; les hybridations entre ces deux quasi-espĂšces expliqueraient alors (au moins partiellement) des niveaux Ă©levĂ©s de diversitĂ© gĂ©nĂ©tique en AmĂ©rique du Nord.

Habitats

C’est une espĂšce qui est rĂ©putĂ©e associĂ©e aux eaux plutĂŽt fraiches et aux climats froids Ă  tempĂ©rĂ©s.

On a rĂ©cemment montrĂ© qu’existent nĂ©anmoins des variants gĂ©nĂ©tiques diffĂ©rents (en AmĂ©rique du Nord), dont certains pourraient ĂȘtre adaptĂ©s Ă  des milieux lĂ©gĂšrement diffĂ©rents.

En Europe, selon une Ă©tude norvĂ©gienne rĂ©alisĂ©e de 1960 Ă  1978 sur 601 lacs du niveau de la mer au niveau des montagnes[37], C. Mucedo supporte les hivers trĂšs froids bien qu’un peu moins que P. articulata et peut ĂȘtre trouvĂ© dans des environnements variĂ©s, mais avec une prĂ©fĂ©rence marquĂ©e pour les lacs situĂ©s Ă  une altitude moyenne, avec une eau plutĂŽt chaude en Ă©tĂ©, un faible effet des vagues, un taux moyen Ă  Ă©levĂ© de calcium en solution, un taux moyen de magnĂ©sium, une eau lĂ©gĂšrement acide et moyennement turbide[37].. C. mucedo semble indiffĂ©rente au niveau trophique (Ă  condition d’avoir assez de calcium et magnĂ©sium), mais Ă©vite les lacs d’altitude trĂšs froids et les lacs acides ou acidifiĂ©s (l’espĂšce n’est pas retrouvĂ©e dans les eaux dont le pH est sous 5.4) ni dans les lacs dont l’eau est trop limpide (limpiditĂ© associĂ©e Ă  l’absence de nourriture nĂ©cessaire aux bryozoaires) [37]. Selon Allman, ces animaux vivent dans des eaux de « lacs et de mares, sur la partie supĂ©rieure de pierres submergĂ©es, et sur les rhizomes de plantes aquatiques oĂč elles glissent lentement, se complaisant dans la lumiĂšre du soleil ». Selon certains auteurs, ils peuvent ĂȘtre trouvĂ©s dans des habitats lentiques et parfois lotiques[38], et peuvent aussi coloniser des masses d’eaux rĂ©cemment constituĂ©es dans des graviĂšres ou fonds de carriĂšres (par exemple dans l'ancienne carriĂšre dite le « lac bleu » Ă  RƓux[39].

Une étude des populations de bryozoaires de la riviÚre Sûre au Luxembourg, a mis en évidence que les groupes de cristatelles étaient centrées sur le lac de barrage du barrage de la haute-Sûre (comme plamatella fungosa) ou juste à son aval alors que d'autres bryozoaires (Plumatella repens ou Plumatella emarginata étaient présentes respectivement sur la totalité et presque totalité du cours d'eau, ce qui laisse supposer que la Cristatelle apprécie les eaux ralenties (lentiques) et/ou bénéficiant d'une bonne inertie thermique.
Cette mĂȘme Ă©tude montre que l'espĂšce semble avoir disparu, de mĂȘme que toutes les autres espĂšces de bryozoaires d'une section de la riviĂšre, oĂč la seule explication trouvĂ©e Ă©tait la pratique intense de la baignade et du canotage prĂšs d'une zone touristique et de camping[40].

Biologie

Cette espĂšce vit selon un cycle annuel, et forme des colonies dites “ statoblastiques”[41] et semble Ă  la fois adaptĂ©e Ă  des habitats lentiques (ex : lacs, eau ralentie par un barrage) et relativement lotiques (canal, petit cours d'eau)[42] qui meurent en hiver en laissant les statoblastes qui constituent pour les bryozoaires d’eau douce un stade de dormance hivernal[43].

Son organogenĂšse[44] et son systĂšme nerveux (dĂšs le dĂ©but du XXe siĂšcle)[45] et en particulier ses neurones[46] trĂšs primitifs, ont fait l’objet d’études.

Alimentation

Comme tous les bryozoaires, la cristatelle est microphage. Elle filtre l'eau grùce aux tentacules ciliés de ses lophophores qui amÚnent ensuite les particules retenues vers sa bouche.

Cette espÚces pourrait ainsi dans une certaine mesure contribuer à l'autoépuration des eaux.

Allman remarque aussi qu’à la diffĂ©rence de la plupart des autres bryozoaires d’eau douce, C. mucedo laisse la plupart du temps ses tentacules en extension, en position ouverte Ă©tendue dans l’eau. Si un contact ou un stress provoque le retrait du panache ce tentacule dans la cellule, il en ressort aussitĂŽt « dĂšs la gĂȘne passĂ©e »...

Motilité

Selon Allman, en captivitĂ©, les grands individus coloniaux se dĂ©placent peu et « avec rĂ©ticence », mais les individus plus petits (un peu plus de cm) peuvent parcourir jusqu’à plus de 10 cm par jour le long des parois du bocal oĂč ils sont maintenus.

Selon Allman, ils prĂ©fĂšrent se maintenir prĂšs de la surface et semblent apprĂ©cier la lumiĂšre (mais dans la nature on trouve parfois des colonies denses Ă  plus d’m de profondeur dans une eau trĂšs turbide, toutefois du cĂŽtĂ© le plus Ă©clairĂ© des substrats durs qu’ils colonisent).

La colonie ne possĂšde pas de cerveau, et on ignore encore les principes qui guident cet ensemble de polypes dans leur dĂ©placement (le long d’une tige, d’une paroi ou sur objet). De nombreux auteurs signalent une forme d’attirance pour la lumiĂšre.

Reproduction

Les polypes sont hermaphrodites et une reproduction sexuée est possible via la spermatogenÚse[47] et une fécondation croisée des ovaires, mais elle est minoritaire : la colonie se reproduit principalement de maniÚre clonale.

Elle produit en outre des propagules (les « statoblastes », qui rĂ©sultent aussi d’une multiplication asexuĂ©e). Les statoblastes sont chez cette espĂšce, de grande taille. Ils ont une forme de soucoupe volante, et abritent du matĂ©riel germinatif. Ils sont entourĂ©s d’un « anneau pneumatique » pĂ©riphĂ©rique (flotteur) qui leur permet de flotter et de se disperser dans l'eau ; ce sont des flottoblastes. Quelque statoblastes resteront « collĂ©s » Ă  leur colonie-mĂšre (on les nomme sessoblaste)

Le statoblaste est constitué de deux « valves », l'une dorsale, l'autre ventrale, réunies par suture.
Les statoblastes qui sont formĂ©s de la fin du printemps Ă  l’étĂ© peuvent ĂȘtre libĂ©rĂ©s par la dĂ©sagrĂ©gation accidentelle partielle ou totale de la colonie. Durant l'automne, toutes les colonies meurent et se dĂ©composent en libĂ©rant les trĂšs nombreux statoblastes qu’elles contiennent. Ces derniers hiverneront en Ă©tat de quiescence puis « germeront » dĂšs que la tempĂ©rature de l'eau remontera suffisamment. Une phase de reproduction sexuelle intervient ensuite : les colonies peuvent libĂ©rer des larves (juillet, aoĂ»t) qui aprĂšs avoir d'abord nagĂ© librement dans l'eau, se fixent aprĂšs mĂ©tamorphose pour former de nouvelles colonies (reproduction sexuĂ©e). Ces colonies bien que plus jeunes, tout comme leurs colonies parentales produiront aussi des statoblastes qui assureront la reproduction asexuĂ©e de l'espĂšce.

Dynamiques des populations

Selon les donnĂ©es disponibles sur les patterns Ă©copaysagers de rĂ©partition de l’espĂšce et sur les caractĂ©ristiques abiotiques (physicochimie) des sites, ou selon les donnĂ©es acquises via des analyses gĂ©nĂ©tiques ou des expĂ©rimentations de transplantation, il semble qu’à l’échelle d’un bassin naturel, l’espĂšce forme des populations locales fortement clonales, qui constituent une mĂ©tapopulation.

On suppose que cette structure Ă©volue trĂšs peu du printemps Ă  l’automne, mais elle peut Ă©voluer via les mouvements de statoblastes d’une annĂ©e sur l’autre. Les qualitĂ©s physicochimiques de l’eau ne sont pas prĂ©dictives de la prĂ©sence/absence de l’espĂšce. Il est frĂ©quent que des sites a priori favorables demeurent inoccupĂ©s. Des phĂ©nomĂšnes d’extinction et de recolonisation de sous-population au sein d’une mĂ©tapopulation sont observĂ©s et encore mal compris.

Une faible part des colonies produisent des larves issues de reproduction sexuĂ©e, dont l’espĂ©rance de survie aprĂšs quelques mois est mal connue. L’aspect fortement clonal (homogĂ©nĂ©itĂ© gĂ©nĂ©tique) des sous-populations locales est supposĂ© accroitre la probabilitĂ© d'extinction locale en cas d’attaque parasitaire ou de conditions biotiques ou abiotiques dĂ©favorables. Mais d’autre part, une croissance clonale rapide et une production massive de propagules issues d’une reproduction asexuĂ©e sont des traits de sĂ©lection r, qui semblent constituer une stratĂ©gie Ă©cologique payante pour les bryozoaires d'eau douce fixĂ©s, dont les populations subissent un relatif isolement et se renouvellent annuellement entiĂšrement aprĂšs la dormance hivernale des statobaste[48].

Prédateurs, maladies

Les prédateurs et maladies des bryozoaires d'eau douce sont encore mal connus.

Dans la nature, comme les Ă©ponges d’eau douce, avec lesquelles ils cohabitent souvent, ils semblent souvent Ă©pargnĂ©s par les poissons, il est probable que les canards et d’autres animaux soient capables de les manger sous l'eau.

Cristatella peut ĂȘtre parasitĂ©e par

  • des champignons microscopiques endoparasites (Microsporidies, appartenant au groupe des Microsporidiomycota1, anciennement dit « Microsporidia »
  • des vers parasitent les cavitĂ©s digestives de divers bryozoaires [49]
  • une microsporidie semble spĂ©cifique Ă  l’espĂšce ; elle colonise le cytoplasme de cellules de la cristatelle, dans l’intĂ©rieur des cellules de la paroi du corps de son hĂŽte [50]. Ce parasite est diplocaryotique Ă  tous les stade ;. Les sporogonies sont probablement disporoblastiques[50]. Les spores mesurent 7,5 x 5,1 ”m et prĂ©sentent un tube polaire Ă  22 Ă  32 spires, disposĂ©es en plusieurs rangĂ©es et un polaroplaste en forme de cloche, formĂ© de membranes compactes. Le parasite serait une nouvelle espĂšce attribuĂ©e au genre Nosemaas ; il a Ă©tĂ© baptisĂ© Nosema cristatellae[50]; il se diffĂ©rencie des parasites dĂ©crits prĂ©cĂ©demment chez d’autres bryozoaires proches par les caractĂ©ristiques de ses spores et une spĂ©cificitĂ© tissulaire. Bien qu'il ait Ă©tĂ© observĂ© (P. fungosa) on ignore si N. cristatellae peut rĂ©elleement les infester[50].

Leur mode d’alimentation les prĂ©dispose Ă  ingĂ©rer de nombreuses variĂ©tĂ©s et de bactĂ©ries, mycobactĂ©ries, virus et cyanophycĂ©es capables de sĂ©crĂ©ter des toxines, et plus encore des parasites Myxozoaires (vaste groupe de parasites microscopiques aquatiques dont plusieurs milliers d’espĂšces ont dĂ©jĂ  Ă©tĂ© identifiĂ©es), mais les bryozoaires semblent douĂ©s d’une bonne immunitĂ© quand les conditions du milieu leur sont favorables. Comme chez les autres bryozoaires d’eau douce, le cycle annuel et la phase « statoblaste » hivernale de C. mucedo protĂšge sans doute de certaines Ă©pidĂ©mies.

Leur reproduction majoritairement clonale du printemps Ă  l’automne devrait les rendre vulnĂ©rables durant cette pĂ©riode Ă  des infestations parasitaires, mais une rĂ©elle diversitĂ© gĂ©nĂ©tique existe au sein des populations de bryozoaires, indĂ©pendante des distances gĂ©ographiques entre populations[51] ; un polymorphisme des loci microsatellite est constatĂ© dans les organismes hautement clonaux[52], et il semble exister des mĂ©canismes de coĂ©volution ou d’interactions durables encore mal compris entre hĂŽtes et parasites[53].
Des indices issus de la biologie molĂ©culaire laissent penser que la Cristatelle fait partie des bryozoaires susceptibles d’ĂȘtre porteur et/ou vecteur ou hĂŽte intermĂ©diaires d’un de ces parasites du phylum Myxozoa [54]. Ce parasite qui a d’abord Ă©tĂ© nommĂ© Tetracapsuloides bryosalmonae puis Myxosporidium bryozoides a une signature gĂ©nĂ©tique dĂ©sormais bien connue[55] - [56], mais au dĂ©but des annĂ©es 2000 son cycle de dĂ©veloppement reste mystĂ©rieux) ; la Recherche halieutique lui porte une grande attention car dans les piscicultures ce parasite est responsable d’une maladie Ă©mergente, la tĂ©tracapsulose Ă  Tetracapsula bryosalmonae ; il semble (selon les donnĂ©es gĂ©nĂ©tiques) originaire d'AmĂ©rique du Nord, mais aurait pu ĂȘtre introduit en Europe avant les grands transferts de poissons par les pisciculteurs et pĂȘcheurs. Ce parasite s'attaque Ă  certains poissons qui rĂ©agissent avec une vive rĂ©action immunopathologique au niveau des reins et de la rate des salmonidĂ©s[57], ce qui contribue Ă  rejeter le parasite dans l’environnement lors de la guĂ©rison[58] de poissons de grand intĂ©rĂȘt commercial (salmonidĂ©s)[54]. Des morceaux d’ADN[59] de ce parasite ont Ă©tĂ© trouvĂ©s dans l’organisme de C mucedo, ainsi que chez d’autres bryozoaires beaucoup plus frĂ©quents (Plumatella rugosa) ou introduit et potentiellement invasifs (Pectinatella magnifica). Cette signature gĂ©nĂ©tique peut ĂȘtre interprĂ©tĂ©e de plusieurs façons : elle pourrait signifier que les bryozoaires sont aussi porteurs, voire rĂ©servoirs en tant que porteur sain ou hĂŽte intermĂ©diaire potentiels de ce parasite, et Ă©ventuellement qu’ils l’ingĂšrent, ou les deux Ă  la fois. Une hypothĂšse est que « au moins certaines variantes de ces nouveaux myxozoaires » sont capables d'infecter des salmonidĂ©s « en eau chaude (> 14-17 °C) »[57] et de s’y multiplier ; ils y stimuleraient la rĂ©action immunitaire et provoqueraient le PKD mais sont incapables de former des spores matures pour complĂ©ter leur dĂ©veloppement.

Un autre parasite gĂ©nĂ©tiquement assez proche du prĂ©cĂ©dent, mais non identique a aussi Ă©tĂ© rĂ©cemment identifiĂ© ; il semble s’agir d’un myxozoaire malacosporĂ©en (mais diffĂ©rent de Tetracapsula bryozoides ou T. bryosalmonae)[60].

Illustrations : Le statoblaste

Les 5 stades de développement du statoblaste de la cristatelle (d'aprÚs George James Allman en 1856[61].
Au stade final, le microscope montre que à la fois la couronne et les deux faces du statoblaste ont un aspect réticulés[62].
Les statoblastes jouent notamment le rĂŽle d’une « banque de gĂšnes » qui permet un flux temporel de gĂšnes et l’entretien de la diversitĂ© gĂ©nĂ©tique des mĂ©tapopulations de bryozoaires[63]

Voir aussi

Articles connexes

Microscopie 3D

Liens externes

Bibliographie

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