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Phylactolaemata


Les Phylactolaemata, ou Phylactolémés dans la classification phylogénétique (ou autrefois Plumatellida), sont – dans l'embranchement des Ectoproctes l'une des trois classes de phylum des bryozoaires (Bryozoa, les deux autres étant Stenolaemata et Gymnolaemata).

Alors que la presque totalité des ectoproctes vit en eau de mer et pour la plupart en zone tropicale, les espèces de la présente classe vivent en eau douce et y compris en zone froide ou tempérée. Ce sont tous des animaux filtreurs et coloniaux, pouvant parfois former des colonies géantes de millions d'individus.

Comme tous les bryozoaires, les espèces du groupe Phylactolaemata se nourrissent en filtrant des microparticules en suspension (plancton, nano ou microdébris de matière organique) qu'elles trouvent dans l'eau. Elles captent ces particules au moyen d'une minuscule couronne extensible/rétractile formant un tentacule cilié dit « lophophore ». Ils vivent en colonies (parfois géantes chez certaines espèces). Dans une colonie, chaque individu est un clone du « membre fondateur ». Contrairement à ceux de quelques bryozoaires marins, les colonies de phylactolaemates sont constituées d'un seul type de Zoïde, dont certains prennent toutefois une forme différente ; il s'agit d'individus qui sont responsables de l'alimentation et de l'excrétion ; ils sont nommés "autozoïdes"[1]. La colonie meurt en hiver et produit des propagules dont la forme est typique de l'espèce, nommés Statoblastes. Elle en produit également avant l'hiver en cas de stress élevé. La cohérence physique de la colonie est assurée par une sorte d'exosquelette sécrété par les zoïdes, mais à la différence des coraux, ce squelette n'est pas minéralisé ; il est constitué d'une substance (protéine) gélatineuse (et plus ou moins dure selon les espèces et le stade de croissance).

Étymologie

Le nom de taxon Phylactoλlaemata, formé du grec ancien φύλαξις, phulaxis, « protection, garde » et de λαιμός, laimós, « cou, gorge », fait allusion à l'épistome placé à l'entrée du tube digestif[2].

RĂ©partition

Selon les données disponibles, les espèces de ce groupe sont essentiellement réparties dans l'hémisphère sud. Et selon Lacourt, la distribution actuelle qui laisse supposer qu'elles datent au moins de l'époque où les continents étaient réunis[3].

Pour 94 espèces de bryozoaires d’eau douce actuellement (en 2008) connues (74 espèces sont des phylactolaemates et 20 des gymnolaemates, d'après les données revues par JA Massard & G Geimer à cette date[4]; Environ la moitié de ces espèces sont inféodées à une zone zoogéographique, les autres étant cosmopolites<refMassardGeimer 2008/>).

Concernant les espèces de l'hémisphère nord, certaines d'entre elles ont une large répartition (holarctique) alors que d'autres sont endémiques d'une région ou d'une sous-région[5].

Reproduction

Exemple de Statoblaste (ici de Plumatella repens
Colonie de Cristatella mucedo et son statoblaste (Planche d'illustrations, tirée d'une monographie de Allman consacrée aux Phylactolaemata parue en 1856[2]
Statoblast mature de Pectinatella magnifica
Dessin représentant une petite colonie de Cristatella mucedo
autozoïde et sa corolle (utilisée pour capter la nourriture en suspension dans l'eau)
Peut-être Lophopus crystallinus, accrochée à la racine d'une lentille d'eau (sans la parasiter)

Les colonies de Phylactolaemate sont constituées de clones. Ils peuvent se reproduire de deux manières :

  • reproduction sexuĂ©e - comme chez tous les bryozoaires, chaque individu de la colonie est hermaphrodite (simultanĂ©ment mâle et femelle[1]). Le sperme est libĂ©rĂ© dans l'eau par les individus et une partie en est rĂ©absorbĂ©e par d'autres (surtout au sein de la mĂŞme colonie mais aussi un peu au sein de colonies voisines). Il est absorbĂ© avec les particules alimentaires, via le tube digestif et excrĂ©toire. Les ovules fĂ©condĂ©s forment des Ĺ“ufs qui seront chez la plupart des espèces couvĂ©s Ă  l'intĂ©rieur des tubes au sein de la colonie. Les larves sont Ă©quipĂ©es de poils ou rangĂ©es de cils leur permettant de nager et se disperser dans la colonne d'eau. Ces jeunes bryozoaires migrent alors avant de s'installer pour former une nouvelle colonie[6].
  • reproduction asexuĂ©e - la mĂ©thode asexuĂ©e de reproduction des phylactolaemates semble unique parmi les bryozoaires ; elle permet Ă  la lignĂ©e d'une colonie de survivre aux variations de conditions des milieux d'eau douce[7].

En été et en automne, chaque colonie produit un grand nombre de statoblastes généralement en forme de disque (comme une petite soucoupe volante) qui fonctionnent comme des capsules de survie, à la manière des gemmules d'éponges [1]. Ces statoblastes se forment sur un funicule (cordon) reliée à l'intestin du parent qui les nourrit au fur et à mesure de leur croissance[7]. À mesure qu'ils grandissent, les statoblastes construisent une sorte de coques de protection bivalves dure (matière évoquant la chitine, brune ou noire).
Ces statoblastes sont expulsés en cas de stress ou mort de la colonie. Certains types collent à la colonie mère jusqu’à sa mort (et peuvent alors régénérer la colonie[7]). D’autres tombent au fond ou au contraire remontent en surface (chez certaines espèces ces capsules sont moins denses ou parfois moins denses que l’eau, certaines contenant un peu de gaz assurant leur flottaison [1]). Ils seront dispersés par le courant, le vent ou des animaux (oiseaux d’eau en particulier). Ces statoblastes peut rester en dormance durant de longues périodes en survivant à des conditions difficiles (digestion, gel et dessiccation). Certains sont munis d’une ceinture de petits filaments terminés chacun par une sorte d’ancre microscopique. Ils peuvent s’accrocher à des algues ou plumes et être transportés sur de longues distances par les animaux, la végétation flottante, les courants [1] et les vents[7].

Quand les conditions leur conviennent Ă  nouveau, les valves de la coquille s’ouvrent et les cellules qu’elles protĂ©geaient forment un zooide qui tentera de former une nouvelle colonie. Une Ă©tude a estimĂ© qu'un groupe de colonies occupant un mètre carrĂ© peut produire environ 800 000 statoblastes [1].

Histoire scientifique, identification et taxonomie

L'étude du groupe des Phylactolaematae d'eau douce a commencé avec la découverte en avril 1741 aux Pays-Bas par Trembley [8] dans une mare située près de la ville de La Haye, d'une espèces alors nouvelle pour la science, qui sera nommée Lophopus crystallinus par le naturaliste allemand Peter Simon Pallas 1768

Plus de 200 ans après cette dĂ©couverte, AW Lacourt a produit une monographie faisant le bilan des connaissances sur ce groupe, en prĂ©cisant sa taxonomie (publiĂ© en 1968)[3], Phylactolaema doit ĂŞtre considĂ©rĂ© comme un groupe qui a divergĂ© et complĂ©tĂ© son Ă©volution en produisant des formes « gĂ©antes » de colonies, mais aussi des formes gĂ©antes de statoblastes. Toujours selon Lacourt, ce phĂ©nomène Ă©volutif s'est accompagnĂ© d'une rĂ©duction du nombre de tentacules des individus[3]. Lacourt a pour cette Ă©tude rĂ©observĂ© avec attention, sous diffĂ©rents types d'Ă©clairage et microscopes (dont microscope Ă©lectronique), en s'aidant de diffĂ©rentes mĂ©thodes histochimiques[3].
La seconde espèce étudiée fut Fredericella sultana (l'espèce la mieux distribuée dans le monde selon Lacourt) par Blumenbach en 1779 et 1780, suivie de Plumatella fungosa (également bien distribuée) étudiée par Pallas (1768). Cuvier publie ensuite en 1798 une description de Cristatella mucedo et au milieu du XIXe siècle l'étude de ce groupe acquiert un élan nouveau avec une première monographie publiée par Allman en 1856, principalement consacrée aux espèces d'Europe occidentale en introduisant au passe le nouveau nom de Phylactolaemata. Plusieurs de ces études ont été faites par des naturalistes célèbres : Linnée (1758, 1767), Cuvier (1798), Lamarck (1816) et De Vries (1887), et bien d'autres par des naturalistes venant de tout le continent européen ; un peu moins connus mais qui ont fourni un travail souvent remarquable. C'est le cas par exemple de Hancock (1850, 1860), Leidy (1851-1879), Ridley (1866), Davenport (1890-1904), Oka (1890-1912), Meissner (1893-1898), Rousselet (1904-1916) et Sollas (1908). La reproduction et l'histologie de ces espèces ont été étudiées et décrites par Wesenberg-Lund (1895-1939), Braem (1888-1913) et Kraepelin (1884-1914). Une monographie publiée en deux tomes (1887, 1892) par Kraepelin contient des planches dont la qualité n'a selon Lacourt pas été surpassée.

D'autres biologistes ont au XXe siècle poursuivi leur travail, dont Abricossoff (1924-1959) en Russie ; Annandale (1907-1922) en Asie du Sud ; Borg (1930-1941) en Suède, Allemagne et hors d'Europe ; Harmer (1901-1935) au Royaume-Uni) ; Hastings (1929-1938) au Royaume-Uni et dans le monde, Lacourt (1948-1959) aux Pays-Bas, en Belgique, mais aussi au Congo et à Sumatra) ; Loppens (1905-1948) en Belgique ; Marcus (1926-1958) au Danemark et au Brésil), Prenant & Bobin (1956) ont travaillé sur les espèces européennes ; Rogick (1934-1957) avec quelques courtes publications a traité d'espèces nord américaines pendant que Toriumi (1941-1963) se penchait sur les espèces japonaises et des régions proches du Japon. Marcus (1926-1958) a produit un important travail sur la biologie de ce groupe et Cori (1941) un document synthétisant la connaissance de son temps sur les espèces marines et d'eau douce de Bryozoa (in "Handbuch der Zoologie", 240 pages).
Dans les années 1960 trois spécialistes sont Brien, Toriumi et Lacourt :

  • Brien (1934-1960) qui a rĂ©-Ă©tudiĂ© le travail de Braem et Kraepelin, en prĂ©cisant la structure et le dĂ©veloppement du zoarium, l'histologie, et la biologie de la reproduction d'un certain nombre d'espèces, publiant en 1960 un traitĂ© de zoologie incluant un chapitre sur cet ordre[3] ;
  • Toriumi (1951-1956) qui affine la taxonomie de cette classe d'une manière exhaustive en plusieurs publications. Wiebac h (1958) a produit une synthèse de la biologie des espèces de ce taxon[3] ;
  • Lacourt qui complète en (1968) d'une nouvelle monographie intitulĂ©e A monograph of the freshwater Bryozoa-Phylactolaemata] (168 p) faisant le point sur la taxonomie et distribution de ces espèces, Ă  partir de la littĂ©rature et d'Ă©chantillons envoyĂ©s par des musĂ©ums d'histoire naturelle du monde entier[3]

Lacourt en 1968 considère encore que ce groupe est difficile à étudier « en raison de leur relative rareté et inaccessibilité et parce qu'elles ne peuvent être collectées qu'à une certaine période et non toute l'année », mais grâce à leur caractère étrange elles ont fasciné les naturalistes et comptent « parmi les objets les plus anciennement scientifiquement étudiés »[3].

Les clé de détermination (de même que les hypothèses sur l'évolution de ce groupe) sont basées sur la description des zoarium et des statoblastes[3]. Une nouvelle clé a été produite en 2005 pour les espèces européennes par TS. Wood & B Okamura[9]

Prédateurs, maladies

Ces espèces sont réputées supporter des eaux eutrophes et très turbides, mais seraient plutôt vulnérables à la pollution chimique de l'eau [et moins des sédiments, car elles n'y sont généralement pas présente (il y a des exceptions)].

Elles peuvent être parasitées[10].

Espèces et genres

Plumatella repens ; dessin de Haeckel (1904) : individu fondateur d'une colonie, Ă©mergeant d'un statoblaste.

il en existerait au moins une cinquantaine d'espèces dont trois au moins survivant aux difficiles conditions hivernales des eaux douces de l'arctique[11].

Lacourt en 1968 distinguait[3] :

Fredericellidae Hyatt, 1868

  • Fredericella Gervais, 1838
    • Fredericella sultana (Blumenbach, 1779)
    • Fredericella sultana sultana (Blumenbach, 1779)
    • Fredericella sultana indica Annandale, 1909
    • Fredericella sultana crenulata Du Bois-Reymond Marcus, 1946
    • Fredericella australiensis Goddard, 1909

Plumatellidae Allman, 1856

Pectinatellidae nov. fam

Lophopodidae Rogick, 1935

  • Lophopus Dumortier, 1835
    • Lophopus crystallinus (Pallas, 1768)
    • Lophopodella Rousselet, 1904
    • Lophopodella capensis (Sollas, 1908)
    • Lophopodella thomasi Rousselet, 1904
    • Lophopodella stuhlmanni Kraepelin, 1914
    • Lophopodella carteri (Hyatt, 1866)
    • Lophopodella pectinatelliformis Lacourt, 1959

Stephanellidae nov. fam

  • Stephanella Oka, 1908
    • Stephanella hina Oka, 1908

Cristatellidae Allman, 1856

Espèces douteuses (pour Lacourt en 1968)

    • Plumatella auricomis Annandale, 1913
    • Plumatella tanganyikae Rousselet, 1907
    • Plumatella orbisperma Kellicot, 1882

D'après ITIS[12], Catalogue of Life[13], BioLib[14] et World Register of Marine Species (12 mai 2016)[15] :

  • ordre Plumatellida
    • famille Cristatellidae
    • famille Fredericellidae Allman, 1856
    • famille Lophopodidae Rogick, 1935
      • genre Asajirella Oda & Mukai, 1989
      • genre Lophopodella Rousselet, 1904
      • genre Lophopus Dumortier, 1835
    • famille Pectinatellidae (placĂ© Ă  part par WoRMS et CatalogueofLife)
      • genre Afrindella Wiebach, 1964
      • genre Pectinatella Leidy, 1852
    • famille Plumatellidae
      • genre Hyalinella Jullien, 1885
      • genre Plumatella Lamarck, 1816
      • genre Stolella Annandale, 1909
      • genre Swarupella Shrivastava, 1981
    • famille Stephanellidae Lacourt, 1968 (non reconnue par BioLib et ITIS)
      • genre Stephanella Oka, 1908

Galerie

Publication originale

Voir aussi

Articles connexes

Références taxonmiques

Bibliographie

  • Lacourt AW (1968) A monograph of the freshwater Bryozoa-Phylactolaemata. EJ Brill.
  • Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). "Lophoporata". Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. p. 829–845. (ISBN 0-03-025982-7).
  • Doherty, P.J. (2001). "The Lophophorates". In Anderson, D.T. Invertebrate Zoology (2 ed.). Oxford University Press. p. 363–373. (ISBN 0-19-551368-1).

Liens externes

Notes et références

  1. Ruppert EE, Fox RS & Barnes RD (2004) « Lophoporata ». Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. p. 829–845. (ISBN 0-03-025982-7).
  2. Allman 1856
  3. Lacourt AW (1968) A monograph of the freshwater Bryozoa-Phylactolaemata. EJ Brill. PDF, 168 pages
  4. Massard, J. A., & Geimer, G. (2008). [Global diversity of bryozoans (Bryozoa or Ectoprocta) in freshwater: an update] ; Bulletin de la Société des naturalistes luxembourgeois, 109, 139-148
  5. Vinogradov AV (2006) Zoogeographical peculiarities of Euroasian north continental water-bodies – Phylactolaemata and Eurystomata ; Linzer biol. Beitr. 38/1 65-70 21.7.2006
  6. Bryozoans — Phylum Bryozoa, sur le site Polar Life (Canada)
  7. Doherty, P.J. (2001). "The Lophophorates". In Anderson, D.T. Invertebrate Zoology (2 ed.). Oxford University Press. p. 363–373. (ISBN 0-19-551368-1)
  8. (Trembley, 1744)
  9. Wood TS & Okamura B (2005) A New Key to the Freshwater Bryozoans of Britain, Ireland and Continental Europe
  10. Canning EU, Okamura B & Curry A (1996) Development of a myxozoan parasite Tetracapsula bryozoides gen. n. et sp. n. in Cristatella mucedo (Bryozoa: Phylactolaemata). Folia parasitologica, 43(4), 249-261
  11. Bryozoans — Phylum Bryozoa Polar Life
  12. Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 12 mai 2016
  13. Catalogue of Life Checklist, consulté le 12 mai 2016
  14. BioLib, consulté le 12 mai 2016
  15. World Register of Marine Species, consulté le 12 mai 2016
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