Complexe cytochrome b₆f

Le complexe cytochrome b₆f est un dimère dont chaque monomère est composé de huit sous-unités[2], à savoir quatre grosses sous-unités :

• un cytochrome f avec un cytochrome de type c pour une masse de 32 kDa (sous-unité PetA) ;
• un cytochrome b₆ avec un groupe héminique à potentiel haut et potentiel bas pour une masse de 25 kDa (PetB) ;
• une protéine de Rieske contenant un cluster fer-soufre [2Fe-2S] pour une masse de 19 kDa (PetC) ;
• une sous-unité IV de 17 kDa (PetD) ;

et quatre petites sous-unités de 3 à 4 kDa chacune et appelées PetG, PetL, PetM et PetN[2]. La masse totale atteint 217 kDa.

La structure cristallisée de complexes cytochrome b₆f de Chlamydomonas reinhardtii, Mastigocladus laminosus and Nostoc sp. PCC 7120 ont été déterminées[1] - [3] - [4]. La structure du complexe est semblable à celle du cytochrome bc₁. Le cytochrome b₆ et la sous-unité IV sont semblables au cytochrome b, tandis que les protéines de Rieske des deux complexes sont homologues[5]. Cependant, le cytochrome f et le cytochrome c₁ ne sont pas homologues[6].

Le complexe cytochrome b₆f contient sept groupes prosthétiques[7] - [8]. Quatre d'entre eux sont présents à la fois dans le cytochrome b₆f et dans le cytochrome bc₁ :

• la molécule d'hème c, présente dans le cytochrome c₁ et dans le cytochrome f ;
• les deux molécules d'hème b ;
• le cluster fer-soufre [2Fe-2S] des protéines de Rieske.

Les trois autres groupes prosthétiques ne se trouvent que dans les cytochrome b₆f[1] :

• la chlorophylle a ;
• le β-carotène ;
• l'hème c_n, également appelé « hème x ».

Dans la photosynthèse, le complexe cytochrome b₆f intervient dans le transfert des électrons entre deux centres réactionnels, du photosystème II au photosystème I tout en pompant des protons à travers la membrane des thylakoïdes depuis le stroma des chloroplastes vers le lumen des thylakoïdes[9]. C'est la circulation des électrons à travers le complexe cytochrome b₆f qui génère le gradient de concentration en protons, et donc le gradient électrochimique, à travers la membrane des thylakoïdes, gradient utilisé pour la phosphorylation de l'ADP en ATP dans les chloroplastes.

À travers une réaction distincte, le complexe cytochrome b₆f joue un rôle central dans la photophosphorylation cyclique, lorsqu'il n'y a pas de NADP⁺ disponible pour recevoir les électrons de la ferrédoxine réduite. Ce cycle intervient également dans le processus de photosynthèse[10] pour maintenir le ratio de production ATP / NADPH approprié pour la fixation du carbone[11].

(en) Schéma de fonctionnement des réactions photosynthétiques dépendantes de la lumière montrant la position du complexe cytochrome b₆f par rapport au photosystème II, à la plastoquinone, à la plastocyanine, au photosystème I, à la ferrédoxine-NADP⁺ réductase et à l'ATP synthase.