Compartiment sous-fluvial

Sous la trame bleue visible au sol et de satellite, un autre fleuve (compartiment sous-jacent) coule souvent, plus profond, bien plus large et plus lent et constituant une mosaïque d'habitats différents, formant un autre corridor biologique, invisible sauf pour les spéléologues parfois, réellement fonctionnels et vitaux pour des espèces souvent récemment découvertes. Stanford et Ward, en 1993 proposait déjà - dans une perspective écosystémique - de les considérer comme corridors biologiques. Ils pourraient donc être considérés en Europe et France respectivement comme éléments du réseau écologique paneuropéen et de la trame bleue[2] et donc à prendre en compte dans le cadre de la directive cadre sur l'eau (bon état écologique à conserver ou retrouver en 2015) et dans les études d'impacts et mesures compensatoires[3]. Ce corridor aquatique souterrain est souvent connecté aux milieux annexes et connexes du fleuve, et il contribue à les garder en relation (hydraulique) via le plafond de la nappe et son niveau piézométrique. Il s'étend souvent sous tout le lit majeur, voire sous la totalité de la plaine alluviale, toujours en contact avec les milieux de surface (zones humides notamment, de manière directe et forte (sources quand il ne s'agit pas de puits artésiens) ou diffuse (percolation presque horizontale via les berges), contribuant à atténuer les chocs dans le milieu (effet tampon, dont en termes de microclimat) et à enrichir la richesse et diversité écosystémique de la plaine alluviale[3].

Elle recoupe en partie celle des cavernes souterraines, mais est encore mal connue.

Elle semble notamment contrôlée par de multiples facteurs, dont la teneur en oxygène et la température de l'eau, son pH, les processus biogéochimiques encore mal compris de la zone hyporhéique (oxydoréduction, méthylation, biodégradation, etc.) pour partie dépendants de la charge des eaux souterraines en solutés biodisponibles (nutriments ou toxiques), lesquels dopent ou modèrent la production biologique.

Les biofilms bactériens et près de la surface les mycéliums liés aux racines profondes d'arbres ou autres végétaux ou encore des apports directs en plancton et organismes benthiques venant de la surface semblent aussi jouer un rôle.

Dès le début des années 1990, Stanford et Ward supposent[2] que comme dans le véritable fleuve, il existe dans ce corridor souterrain une zonation des communautés souterraines, de l'amont vers l'aval, qui pourraient être à l'avenir mieux comprises, voire prévisibles au vu de ce qu'on connait de la surface et des processus géomorphologiques. Stanford et Ward pensent qu'il existe aussi dans ce corridor d'autres propriétés liées à des convergences entre aquifère et cours d'eau, tout au long du couloir souterrain, de la source à l'[2]. Ils estiment que la signification écopaysagère de ces corridors, ainsi que la connectivité des processus le long du corridor hyporhéique doivent être mieux compris si l'on veut correctement protéger et restaurer les écosystèmes fluviaux, en particulier ceux qui sont situés dans les grandes plaines inondables[2].

Les écologues distingue deux troupes d'espèces[2] ;

• les espèces de surface (hypogées) qui n'effectuent qu'une partie de leur cycle de vie en profondeur ; l'amphibionte
• les espèces qui ne peuvent vivre qu'en profondeur (endogés « obligatoires ») dans les eaux souterraines ; le stygobionte. quand il s'agit de formes adaptées d'espèces de surfaces ces formes sont dites « stygobies ».

En général[3] :

• Elles sont petites (moins de 1 cm de long, voire moins de un millimètre, en général).
• Elles sont adaptées à l'absence de lumière (dépigmentation, œil embryonnaire ou caché). Par exemple, les Niphargus (crustacés amphipodes) sont blancs, dépourvus d'yeux et même de nerf optique, mais ils sont dotés de soies et appendices tactiles ou sensoriels surdéveloppés (ex. : antennes très allongées).
• Celles vivant dans les substrats sableux sont plus fusilignes ou ermiformes que ne le sont les espèces homologues de surface, probablement par sélection naturelle et convergence évolutive ; seule cette forme facilitant la circulation entre les galets, cailloux, grains de sable. Ceci vaut pour des espèces de taille micrométrique telles que protozoaires ciliés, comme pour des espèces plus grosses d'annélides oligochètes, de crustacés Microparasellides (ex. : Microcharon), Syncarides (ex. : Bathynella) ou Harpacticoïdes (ex. : Parastenocaris) toutes longilignes.
• Leur métabolisme est ralenti.
• Leurs déplacements sont lents, ce qui compense probablement le manque d'oxygène et de nutriments, même si certains prédateurs sont capables de sauts ou détentes rapides.
• Leur durée de vie est bien plus longue que celle de leurs homologues de surface (à tous les stades de développement).
• Leurs besoins alimentaires sont réduits : par exemple, les niphargus peuvent se passer de nourriture durant quatre mois et se contenter de très peu d'oxygène grâce à un métabolisme adapté la fermentation du glycogène est couplée à celle des acides aminés permettant au niphargus de synthétiser l'ATP (adénosine triphosphate) même en l'absence d'oxygène[14].
• Bien qu'aveugles, toutes ces espèces sont lucifuges ; ils captent la lumière par des organes internes ou capteurs. Via les modifications saisonnières de qualité de l'eau, leur chronobiologie reste annuelle et saisonnière (pour les espèces plus complexes que les bactéries et vers simples).
• Le réflexe de thigmotactisme est fréquent (les animaux se collent fortement aux parois ou aux grains de sédiments).
• Elles vivent au sein de communautés interstitielles réparties selon un gradient vertical, avec changement spatial et temporel d'espèces, de nombre total d'espèces et de nombre d'individus par espèce, selon la profondeur et la stabilité du milieu. Par exemple, sous la surface, dans son domaine alluvial du Rhône, les espèces stygobies sont d'autant plus nombreuses qu'on s'éloigne du chenal principal du fleuve et des zones de crues fréquentes. Elles sont aussi alors également plus proches de la surface (parfois trouvées à 50 centimètres sous la surface des sédiments, par exemple pour Microcharon reginae ou Salentinella juberthiae alors qu'à proximité du chenal principal du Rhône, on ne les trouve qu'à plusieurs mètres de profondeur. On peut supposer qu'il existe des métapopulations avec des échanges qui sont encore à explorer.
• Près de la surface, les gradients populationnels sont soumis aux rythmes des crues.
• Les crues induisent une descente des espèces stygobies ; quand le débit augmente, la microfaune s'enfonce en profondeur sans qu'on sache encore s'il s'agit d'un mouvement passif (lié au débit d'infiltration) ou d'une sorte de réflexe actif de fuite induit par une augmentation du courant souterrain, ou par l'instabilité des grains du substrat. Toujours est-il qu'après les inondations, beaucoup d'espèces épigées normalement trouvées sur le fond du lit se retrouvent plus nombreuses dans le sédiment, alors que des espèces stygobies normalement présentes dans le sédiment se sont elles-mêmes enfoncées plus profondément dans les alluvions.
• Inversement, l'étiage du cours d'eau provoque une remontée des espèces stygobies, parfois jusqu'à moins de 50 centimètres sous l'écotone sédiment-eau. Il semble qu'alors, la majorité de espèces vivant normalement dans la couche superficielle des sédiments disparaît, mangée ou partie dans l'eau libre du fleuve. Ces mouvements verticaux rythmés jouent sans doute un rôle important en matière de bioturbation et de micromélange des couches les plus fines. Ils sont quasiment supprimés dans les cours d'eau très régulés. À l'étiage, la zone sous-fluviale (dite « hyporhéique ») pourrait constituer un rôle de refuge pour une partie de la faune du fleuve lors des crues perturbations, plus ou moins efficace selon l'épaisseur des alluvions et taille des interstices et leur connectivité avec les milieux souterrains environnants).
• Beaucoup d'espèces semblent effectuer préférentiellement leur premier stade larvaire dans les sédiments sous-fluviaux (hyporhéiques), où l'hydrodynamisme et la pression de prédation et compétition semble moindre qu'en surface. La zone hyporhéique jouerait donc peut-être un rôle de nurserie pour de nombreux organismes du lit de la rivière ou du fleuve, mais c'est aussi une zone qui peut être relativement polluée, au moins dans sa partie supérieure.

Elle reste débattue, mais plusieurs hypothèses, éventuellement complémentaires ont été posées :

• Dans les décennies 1950 et 1960, on a pensé[15] qu'il s'agissait d'espèces relique vivant dans une zone aujourd’hui plutôt hostile à la vie des animaux de surface, mais qui aurait pu néanmoins être un « milieu refuge » intéressant durant les crises passées (périodes sèches et/ou glaciaires froides ou crise marine de salinité). Quelques indices plaident en faveur de cette hypothèse : des lignée diversifiée en surface sont peu représentées en profondeur, ou certains organismes rarissimes tels que l'Ostracode Phreatocandona motasi ou le Copépode Harpacticoïde Anthrocamptuscatherinae ne sont en outre trouvés que dans quelques rares habitats, ce qui évoque un phénomène de spéciation.
• En 1987, Raymond Rouch[16] ou Dan Danielopol[17]) ont estimé qu'au contraire, des « colonisations actives[18] » du milieu aquatique souterrain par des taxons préadaptées ainsi que par des organismes généralistes ubiquistes (écologiquement peu exigeants), en y entrant via les nombreux écotones (zones de contact entre berges, sources sédiments et eaux souterraines). Un indice en faveur de cette hypothèse est qu'en Afrique équatoriale, dans des zones n'ayant pas subi de chocs climatiques, sur des îles volcaniques récentes, il y a eu « colonisation active » et rapide par diverses espèces stygobies.
• Plus récemment Nicole Coineau[19] et Claude Boutin[20] ont proposé une hypothèse conciliant les deux précédentes. Des populations issues d'une colonisation active ont pu se retrouver maintes fois isolées par des crises climatiques (régressions marines et périodes sèches et froides lors des glaciations). Un indice en faveur de cette hypothèse est l'existence d'animaux visiblement d'origine marine, le long d'anciens rivages marins aujourd'hui asséchés[21].