Cimoliopterus

Fragment de mandibule type de Lonchodectes, qui peut être le même animal que C. cuvieri.

En 2013, les paléontologues brésiliens Rodrigues (d) et Alexander Kellner ont passé en revue les espèces qui avaient jusqu'à présent été placées dans le genre Ornithocheirus (qu'ils ont restreint à son espèce type, O. simus), ainsi que d'autres ptérosaures anglais du Crétacé. Ils ont conclu qu'A. cuvieri différait suffisamment de ses parents pour être placé dans un nouveau genre monotypique ; Cimoliopterus. Ce nom générique combine les mots grecs Kimolia (Κιμωλία), qui signifie « craie », et pteron, (πτερόν) qui signifie « aile ». Rodrigues et Kellner ont également découvert que si les espèces P. fittoni, O. brachyrhinus et O. enchorhynchus avaient diverses caractéristiques en commun avec C. cuvieri et ne pouvaient donc pas être exclues de ce genre, elles étaient trop fragmentaires pour lui être attribuées définitivement et étaient considérés comme des nomina dubia (noms douteux). Ils considéraient que d'autres espèces attribuées à A. cuvieri par Unwin en 2001 étaient douteuses ou appartenant à d'autres taxons. Ils ont également considéré le spécimen russe attribué à cf. A. cuvieri en 1995 sans lien de parenté[29]. En 2019, le paléontologue brésilien Rodrigo V. Pêgas et ses collègues ont suggéré que le spécimen type de Lonchodectes (un genre douteux à l'origine connu sous le nom de Pterodactylus compressirostris) représenté par une symphyse mandibulaire partielle du Chalk Group, pourrait représenter la même espèce que C. cuvieri. Ils ont averti qu'il est impossible de confirmer tant que le crâne et le matériel de la mandibule associés ne sont pas trouvés[30].

En 2013, le collectionneur amateur américain de fossiles Brent Dunn a découvert un fragment de museau de ptérosaure dans la formation de Britton près du Lewisville Lake, au nord-ouest de Dallas, Texas, États-Unis. Il a fait don du spécimen au Shuler Museum of Paleontology de l'Université méthodiste du Sud, où il est catalogué sous le nom de SMU 76892. En 2015, le paléontologue américain Timothy S. Myers a décrit le spécimen et en a fait l'holotype de la nouvelle espèce Cimoliopterus dunni ; le nom spécifique honore Dunn, décédé en 2013. Le spécimen holotype de C. dunni se compose de la partie antérieure d'un museau, y compris une partie d'une crête prémaxillaire. Le fossile était initialement recouvert d'une fine couche d'argile rouge, qui a été préparée. Le fossile préservé en trois dimensions ne semble pas avoir subi l'écrasement extrême souvent observé dans les fossiles de ptérosaure, bien qu'une partie de la partie postérieure ait été déformée par le compactage. C. dunni n'était que le troisième ptérosaure à dents connu du Crétacé d'Amérique du Nord[7] - [31].

Le museau holotype de C. cuvieri à droite (avec l'ancienne étiquette du musée), à gauche, en bas et en haut

L'holotype de C. cuvieri est composé des 18 cm de devant du museau, représentés principalement par les prémaxillaires, dont la crête prémaxillaire. Onze alvéoles dentaires sont conservées de chaque côté[5] - [9]. La partie conservée du museau est étroite. C. cuvieri se distingue par le fait que la crête prémaxillaire est placée vers l'arrière du museau par la septième paire de cavités, mais avant la fenêtre naso-antéorbitaire (une grande ouverture devant l'œil qui combinait la fenêtre antéorbitaire avec la narine osseuse)[9]. C. cuvieri a un museau bas par rapport à Ornithocheirus et possède également une première paire d'alvéoles dentaires orientée vers l'avant, contrairement à ce genre. De plus, C. cuvieri peut être distingué du genre Anhanguera car il n'a pas d'expansion à l'avant du museau, caractéristique par ailleurs présente dans la famille des Anhangueridae. C. cuvieri n'a pas non plus ses quatrième et cinquième paires d'alvéoles dentaires plus petites que ses troisième et sixième, ce qui est une caractéristique clé d'Anhanguera[7] - [9] - [30].

L'holotype de C. cuvieri tel que représenté par Owen en 1851, avec les dents maintenant perdues (5-7), une coupe transversale de la partie postérieure (2) et une vue de face de la pointe (3)

Bowerbank et Owen ont décrit et figuré les dents maintenant perdues trouvées avec l'holotype de C. cuvieri en 1851. La droite des deux cavités les plus à l'avant contenait une dent nouvellement éclatée (émergée par les gencives), qui dépassait d'environ un tiers de pouce vers le bas et vers l'avant sous un angle oblique. La cinquième alvéole à droite et la huitième à gauche contenaient des dents en herbe qui ne dépassaient pas des alvéoles, se trouvant près des parois internes des alvéoles des dents complètement sorties. Les deux dents déplacées complètement développées étaient légèrement incurvées, quelque peu comprimées, et leur largeur diminuait progressivement depuis les bases ouvertes jusqu'à leurs extrémités. Les pointes ont été rompues, révélant qu'elles étaient composées de dentine compacte et dure, recouverte d'une fine couche d'émail. De fines crêtes longitudinales (ou stries) de longueur inégale, avec de larges intervalles marquent l'émail. La plus grande des dents déplacées mesurait plus de 3 cm, tandis que l'autre mesurait moins de 3 cm et se trouvait près de la troisième paire d'alvéoles dentaires[5] - [7] - [10].

D'autres espèces de ptérosaures ont été considérées comme similaires à C. cuvieri, mais la plupart sont connues de manière trop fragmentaire pour lui être incontestablement attribuées ou synonymes de lui. Par exemple, Pterodactylus fittoni partage avec C. cuvieri une pointe de museau basse, l'absence d'expansion frontale au bout du museau, un palais courbé vers l'arrière, ainsi qu'une crête palatine s'étendant vers l'arrière jusqu'à la troisième paire de les alvéoles dentaires, bien que cette dernière caractéristique ne soit partagée avec C. cuvieri que si la première paire d'alvéoles dentaires conservée chez P. fittoni est sa deuxième paire. La hauteur du museau de P. fittoni peut être différenciée de celle de C. cuvieri, dont la pointe est également plus large que haute ; cette dernière différence est peut-être due à la fracture, cependant, et l'espèce ne peut pas être attribuée de manière indiscutable. Une autre espèce, Ornithocheirus brachyrhinus, partage un certain nombre de caractéristiques avec C. cuvieri, notamment un palais incurvé, l'extrémité antérieure étant plus haute que large, l'absence d'expansion latérale à l'avant du museau et l'absence de crête à l'avant de le museau. La structure de l'extrémité du museau d'O. brachyrhinus ressemble totalement à celle de C. cuvieri, suggérant que O. brachyrhinus est attribuable à cette espèce. Pour autant, l'holotype d'O. brachyrhinus est fragmentaire, et il est donc impossible de conclure s'il possède une crête située vers l'arrière, ou s'il présente la variation de taille des alvéoles dentaires propre à C. cuvieri[2][35].

D'autres espèces qui ont été considérées comme des synonymes de C. cuvieri, comme O. dentatus et O. enchorhynchus, diffèrent, la première ayant des alvéoles dentaires plus petites qui sont rapprochées. Ce dernier, bien qu'assez similaire à C. cuvieri (partageant des caractéristiques telles que l'absence de crête positionnée vers l'arrière, le palais courbé vers l'arrière, la première paire de dents tournée vers l'avant, ainsi que l'absence d'expansion avant), est fragmentaire comme O. brachyrhinus, ce qui rend difficile la comparaison avec les autres ptérosaures. O. scaphorhynchus a également été provisoirement synonyme de C. cuvieri, mais le caractère incomplet de cette espèce rend difficile son attribution claire à un genre. Les marges des alvéoles dentaires chez O. scaphorhynchus sont mal conservées, mais elles sont différentes du modèle d'espacement présent chez C. cuvieri[2][35].

Reconstitution vivante de C. dunni en pose terrestre

Le museau holotype de C. dunni est composé des 18,5 cm avant du museau, comprenant le prémaxillaire et le maxillaire (y compris une crête prémaxillaire en grande partie intacte), rompus juste derrière la 13e paire d'alvéoles dentaires. L'os cortical (la couche externe dure des os) est bien conservé, bien qu'il existe plusieurs régions où il est endommagé ou manquant. Le nombre total d'alvéoles dentaires conservées dans l'échantillon est de vingt-six. C. dunni se distingue par la crête prémaxillaire commençant à la quatrième paire d'emboîtures, contrairement à celle de C. cuvieri, et la crête est légèrement incurvée vers le haut, formant un bord antérieur concave[7]. La crête est entièrement soudée à la mâchoire, ce qui indique que l'individu n'était pas un jeune[31]. Le bord supérieur de la crête de C. dunni semble descendre modérément juste avant la partie brisée, ce qui suggère que la crête était symétrique d'avant en arrière lorsqu'elle était vue de côté. Si la crête était symétrique, la crête complète aurait eu une longueur d'environ 15 à 16 centimètres. La hauteur maximale de la crête est de 38 millimètres, ce qui est au-dessus de la neuvième et de la dixième paire d'alvéoles dentaires. Alors que les caractéristiques liées à la crête doivent être utilisées avec prudence lors de l'identification des espèces, car elles peuvent être liées au stade de croissance ou au dimorphisme sexuel, la différence de forme de crête entre C. dunni et C. cuvieri n'est probablement pas liée à l'âge, puisque les holotypes représentent individus de même taille[7].

Le bout du museau de C. dunni est émoussé. Il se distingue par le fait que la surface antérieure de la mâchoire est tournée vers l'avant et vers le bas, formant un angle de 45° par rapport à la partie antérieure du palais. En regardant l'extrémité avant du museau de C. dunni sous le palais, il se dilate à mesure qu'il recule jusqu'à une largeur maximale de 1,6 centimètre au-dessus de la troisième paire d'alvéoles dentaires. Il se rétrécit soudainement à une largeur minimale de 1,5 centimètre (0,59 in) au niveau de la quatrième paire de cavités. La largeur du museau continue d'augmenter vers l'arrière jusqu'à atteindre un maximum de 1,8 à 1,9 cm au niveau de la partie cassée du bord postérieur de la crête. Un angle de 8° par rapport au méplat de la partie postérieure du palais est présumé basé sur la réflexion de sa partie antérieure vers l'arrière. Un point d'inflexion (le point où la surface change) proche du niveau des alvéoles de la huitième dent peut également être vu[7] .

C. dunni se distingue de C. cuvieri en ce que la première paire d'alvéoles dentaires est dirigée plus vers le bas que vers l'avant. Les espaces entre les alvéoles mesurent un maximum de 11,5 millimètres vers l'avant et un minimum de 1,6 millimètres vers l'arrière. Comme seule une petite dent de remplacement est conservée chez C. dunni, la texture de ses dents est inconnue. Bien que la couronne (la partie recouverte d'émail) de cette dent soit dépourvue de stries, il est possible qu'elles soient apparues sur des dents plus développées. À moins de 1 millimètre de haut, une étroite crête palatine s'étend vers l'avant à partir de la partie cassée à l'extrémité arrière de la crête prémaxillaire[7] .

Lithographie de l'holotype de P. fittoni et des spécimens attribués ; une espèce douteuse considérée comme proche de C. cuvieri

L'histoire taxonomique de l'espèce type de Cimoliopterus, C. cuvieri, est compliquée, bien que les ptérosaures anglais maintenant connus pour avoir été de proches parents aient toujours été considérés comme similaires. Lorsqu'il a été décrit pour la première fois, Bowerbank a attribué C. cuvieri (alors placé dans Pterodactylus) à un groupe d'« espèces à long nez », avec l'espèce Pterodactylus longirostris sur la base de proportions de museau similaires[5]. Plus tard, Owen a attribué P. cuvieri au Dentirostres, un groupe caractérisé par des mâchoires contenant des dents à leurs extrémités, un anneau sclérotique (anneau d'os qui entoure les yeux), leur scapula (omoplate) et coracoïde (structure en forme de crochet dans l'épaule ) n'étant pas reliés les uns aux autres, ainsi qu'ayant une courte queue mobile. P. cuvieri a été classé dans ce groupe en raison de l'extrémité de sa mâchoire supérieure, ce qui était suffisant pour démontrer qu'il avait une paire d'alvéoles dentaires proches de l'extrémité[10].

En 1870, Seeley attribua P. cuvieri (sous le nom Ornithocheirus cuvieri dans sa classification) à un groupe nommé Ornithocheirae, qui ne comprenait que le genre Ornithocheirus, dont l'espèce a été diagnostiquée comme ayant des dents prolongées devant le museau et un palais avec une crête longitudinale (dans le sens de la longueur)[17]. En 1914, Hooley a passé en revue le genre Ornithocheirus et sa taxonomie, le divisant en groupes numérotés avec un nom générique (genre) désigné. Hooley a suivi Seeley en classant P. cuvieri comme une espèce d'Ornithocheirus, attribuant également les espèces O. colorhinus et O. nasutus (maintenant considérées comme des espèces de Camposipterus[9]), ainsi que les espèces O. brachyrhinus, O. dentatus, O denticulatus, O. enchorhynchus, O. fittoni et O. oxyrhinus, en plus des espèces O. sedgwicki (maintenant considérée comme l'espèce type d'Aerodraco[36], ou encore une espèce de Camposipterus[9][37]) et également O. polyodon. Hooley a nommé ce groupe « Groupe n° 1 » et lui a donné le nom de genre Ornithocheirus. Il a ensuite attribué ce genre à une sous-famille appelée Ornithocheirinae, qui appartenait à une famille appelée Ornithocheiridae. Toutes les espèces du genre Ornithocheirus ont été diagnostiquées comme ayant des becs comprimés latéralement, avec la pointe plus ou moins obtus (avec un angle supérieur à 90°), leur palais étant légèrement recourbé vers le haut et tourné vers l'arrière (ce qui a fait que leurs dents de devant pointent directement vers l'avant ), et ayant une crête longitudinale en bouche. Leurs dents étaient presque circulaires et les marges de leurs alvéoles s'élevaient au-dessus du palais[19].

Embouts du museau holotype de P. fittoni, O. brachyrhinus et O. enchorhynchus ; ces espèces douteuses sont similaires à C. cuvieri mais trop fragmentaires pour être attribuées.

En 2001, Unwin considérait A. cuvieri comme un membre des Ornithocheiridae, avec de nombreuses espèces du Crétacé anglais et brésilien, et suggéra que certaines espèces de ptérosaures de ces pays appartenaient aux mêmes genres, comme Anhanguera, Ornithocheirus et Coloborhynchus[2]. En 2013, Witton a décrit l'état de la classification des ornithocheiridés comme tristement controversé et confus, avec des schémas concurrents utilisés par différents groupes de paléontologues. Un groupe a utilisé le terme Ornithocheiridae, tandis qu'un autre a utilisé Anhagueridae, et il n'y avait pas d'accord sur le nombre de genres et d'espèces[1]. Dans sa description par Rodrigues et Kellner en 2013, Cimoliopterus, qui ne comprenait que C. cuvieri, a été attribué au groupe Pteranodontoidea, bien qu'en position incertaine (incertae sedis), avec lui et « Ornithocheirus » polyodon formant un groupe frère au nouveau clade Anhanguera. Ils n'ont pas pu confirmer que les Ornithocheiridae étaient un groupe monophylétique (naturel) et l'ont limité à Ornithocheirus simus seul[38]. En 2014, dans une analyse phylogénétique (l'étude du développement évolutif d'une espèce ou d'un groupe) menée par le paléontologue chinois Xiaolin Wang et ses collègues, il a été découvert que Cimoliopterus était étroitement lié au ptérosaure Ikrandraco, qui à l'époque, avec les ptérosaures appartenant aux Anhangueria, étaient les seuls connus à avoir eu des crêtes en forme de lame sur leurs mâchoires[39].

Extrémités du museau des espèces apparentées Camposipterus nasutus (à gauche), Aerodraco sedgwickii (à droite ; AD) et C. colorhinus (à droite ; EH, autrefois considéré comme un grand spécimen de C. cuvieri), espèces apparentées décrites à partir de spécimens anglais fragmentaires au XIXe siècle qui ont également été déplacés vers de nouveaux genres au 21e siècle.

Dans sa description de C. dunni, Myers a utilisé une version modifiée de l'ensemble des données d'une analyse phylogénétique plus ancienne qu'il a menée avec le paléontologue Brian Andres en 2013[7] - [40]. La disposition des cladogrammes résultants (« arbres généalogiques » montrant des interrelations) dépendait de la façon dont le la texture incertaine des dents de C. dunni a été interprétée ; s'il était codé comme « ambigu », C. dunni devenait le taxon frère d'un clade composé de C. cuvieri et Aetodactylus halli, et s'il était codé comme strié, C. dunni devenait le taxon frère de C. cuvieri, avec A .halli comme taxon frère de ce clade. À son tour, ce clade est le taxon frère d'un clade composé des espèces Cearadactylus atrox, Brasileodactylus araripensis, Ludodactylus sibbicki, ainsi que des familles Ornithocheiridae et Anhangueridae, qui sont toutes membres du groupe Pteranodontoidea[7]. Bien que Myers ait trouvé qu'Aetodactylus était étroitement lié à Cimoliopterus, les différences dans la morphologie et l'orientation des mâchoires et l'espacement des alvéoles indiquent qu'elles sont distinctes les unes des autres. En raison des similitudes dans la forme de la mâchoire ainsi que de la dentition de C. dunni et de C. cuvieri, et des différences claires d'Aetodactylus dans ces caractéristiques, il est peu probable que Cimoliopterus soit un groupe paraphylétique (non naturel) selon Myers[7].

En 2018, une analyse phylogénétique menée par le paléontologue américain Nicholas Longrich et ses collègues a également récupéré Aetodactylus et Cimoliopterus en tant que taxons frères, renforçant leur relation étroite[41]. En 2019, la paléontologue britannique Megan Jacobs et ses collègues ont effectué une analyse phylogénétique dans laquelle ils ont placé C. cuvieri et C. dunni au sein de la famille des Ornithocheiridae, en tant que taxon frère de Camposipterus nasutus. À leur tour, leur clade forme une polytomie (un groupe non résolu) avec les espèces Camposapterus colorhinus et C. sedgwickii[37]. Cette relation étroite entre C. cuvieri et Camposipterus a déjà été retrouvée par Hooley en 1914 et par Unwin en 2001, bien qu'en tant qu'espèces d'Ornithocheirus et d'Anhanguera, respectivement[2] - [19]. Toujours en 2019, le paléontologue brésilien Borja Holgado et ses collègues ont récupéré un clade constitué des Cimoliopterus et des Anhangueria, ce clade étant défini par un palais qui est dévié vers l'arrière. Ornithocheirus a été récupéré en tant que taxon frère de ce clade, et à son tour, tous ont été placés dans le groupe Ornithocheirae[42].

Fragments holotypiques de la mandibule de Targaryendraco (en haut) et d'Aussiedraco (en bas, autrefois attribués à A. ?cuvieri), deux genres du clade Targaryendraconia, dont Cimoliopterus est un membre possible

Plus tard en 2019, Pêgas et ses collègues ont redécrit l'espèce Ornithocheirus wiedenrothi sous le nom de Targaryendraco et ont nommé le nouveau groupe Targaryendraconia, dans lequel Cimoliopterus était inclus. Certaines des caractéristiques les plus notables de ce groupe incluent l'élancement des mâchoires, l'extrémité avant de la symphyse dentaire étant particulièrement comprimée latéralement par rapport aux autres lanceodontiens (le groupe plus large auquel ils appartiennent), sa largeur totale égale à environ trois fois la largeur de l'alvéole dentaire, ainsi que le contour latéral subparallèle des marges de la moitié antérieure des deux mâchoires en vue occlusale (vue de dessous les dents)[30]. Pêgas et ses collègues ont découvert que Cimoliopterus, Camposipterus et Aetodactylus forment un groupe qu'ils ont nommé Cimoliopteridae. Ce groupe est soutenu par plusieurs synapomorphies (traits dérivés partagés). Cimoliopterus et Camposipterus partagent la caractéristique d'avoir les trois premières paires d'alvéoles dentaires supérieures plus proches l'une de l'autre que les postérieures, avec la troisième plus proche de la seconde que de la quatrième, le même motif est observé chez Aetodactylus mais dans sa mâchoire inférieure au lieu de la supérieure. D'autres caractéristiques communes entre Cimoliopterus et Camposipterus incluent la présence d'une crête palatine qui s'étend vers l'avant jusqu'au niveau entre la troisième et la deuxième paire d'alvéoles dentaires ainsi que l'emplacement de la partie la plus large de la partie avant du museau, qui est à la troisième paire d'alvéoles dentaires. Le cladogramme de l'analyse phylogénétique de Pêgas et ses collègues est présenté ci-dessous à droite, montrant la position des Cimoliopterus au sein des Cimoliopteridae, tandis que les autres targaryendraconiens, Aussiedraco, Barbosania et Targaryendraco, étaient regroupés en Targaryendraconidae[30].

Crâne du parent plus complètement connu Tropeognathus du Brésil ; notez que la crête commence au bout du museau, contrairement à Cimoliopterus.

Unwin a déclaré en 2001 que le Cambridge Greensand et ce qui est maintenant le sous-groupe Grey Chalk ont fourni certains des plus jeunes enregistrements d'ornithocheiridés, A. cuvieri étant le plus jeune membre connu du groupe[2]. En raison de la crête prémaxillaire positionnée plus vers l'arrière des Cimoliopterus, contrairement à celles observées chez les anhangueridés, Rodrigues et Kellner ont suggéré en 2013 que leurs crêtes auraient pu évoluer indépendamment les unes des autres[38]. En 2015, Myers a déclaré que la découverte de C. dunni en Amérique du Nord a étendu la distribution du genre Cimoliopterus, montrant que les faunes de ptérosaures d'Europe et d'Amérique du Nord étaient similaires au milieu du Crétacé malgré l'élargissement continu de l'océan Atlantique Nord. Le fait que les ptérosaures aient conservé des affinités paléobiogéographiques (distribution géographique des groupes d'animaux préhistoriques) au milieu du Crétacé a également été confirmé par d'autres ptérosaures apparentés identifiés en Amérique du Nord, en Europe et en Afrique du Nord, tels que Coloborhynchus et Uktenadactylus[7] .

Myers a expliqué dans un communiqué de presse que la population ancestrale de C. dunni et C. cuvieri était capable de se déplacer entre l'Amérique du Nord et l'Angleterre jusqu'à il y a environ 94 millions d'années, car la similitude entre les deux espèces indiquait qu'il y avait eu peu de temps entre leur divergence. Lorsque l'Atlantique a ouvert le supercontinent Pangée, les populations d'animaux se sont isolées les unes des autres et ont divergé au cours de l'évolution, mais ce schéma aurait été plus compliqué avec les ptérosaures car ils pouvaient voler à travers les plans d'eau. Myers n'a pas suggéré la présence d'un pont terrestre entre les continents, mais que le niveau de la mer a fluctué avec le temps, et les ptérosaures auraient pu sauter d'île en île entre les masses terrestres qui ont émergé entre eux. Cependant, il restait encore un mystère pourquoi aucun lien étroit n'avait été identifié entre les ptérosaures d'Amérique du Nord et du Sud, indiquant qu'il aurait pu y avoir un obstacle à leur dispersion[31] .

En 2019, Pêgas et ses collègues ont convenu avec Rodrigues et Kellner que la crête de Cimoliopterus avait évolué indépendamment de celles des anhangueriens, car les taxons targaryendraconiens plus proches, tels que Barbosania, Camposipterus et Aetodactylus, ne possédaient pas de crêtes. Selon leur analyse, puisque Cimoliopterus était plus étroitement lié à Targaryendraco (d'âge Hauterivien), Aussiedraco (d'âge Albien) et Barbosania (également Albien) qu'aux anhangueriens, cela aiderait à combler un vide temporel qui entraînerait autrement une lignée fantôme menant à Cimoliopterus remontant à l'âge Valanginien. Pêgas et ses collègues pensaient que la légère expansion latérale des mâchoires d'Aetodactylus et de Cimoliopterus différait de l'état semblable à une rosette observé dans les mâchoires des anhangueriens, et qu'il n'était pas clair si l'état du premier groupe était un stade précurseur de celui du dernier. , ce problème nécessitant une enquête plus approfondie. Ils ont conclu que la reconnaissance du clade Targaryendraconia montrait que la lignée des Cimoliopterus était un groupe frère diversifié et cosmopolite d'Anhanguera, les deux ayant une distribution stratigraphique similaire[30].

Une sterne de rivière attrapant un poisson en volant, à la manière suggérée pour les ptérosaures semblables à Cimoliopterus.

En 1987, Wellnhofer a déclaré que si les crêtes des ptérosaures tels que Pteranodon et Dsungaripterus étaient probablement utilisées comme gouvernails aérodynamiques ou comme zones d'attache musculaire, les crêtes situées à l'avant des mâchoires de Tropeognathus et de ses proches ne pouvaient pas servir à cet effet. Il a proposé à la place que ces crêtes auraient pu fonctionner comme la quille d'un bateau, pour stabiliser les mâchoires dans l'eau tout en écumant et en attrapant des poissons avec les mâchoires immergées à grande vitesse. La forme de la quille réduirait la résistance à l'écoulement, maintenant la tête dans une position stable, et aurait donc une fonction hydrodynamique plutôt qu'aérodynamique[22]. En 1991, il a précisé qu'ils auraient pêché en volant juste au-dessus de l'eau, en poussant rapidement la longue tête vers l'avant, en la plongeant dans l'eau et en saisissant des proies avec leurs mâchoires pointues[24].

Le paléontologue néerlandais André J. Veldmeijer et ses collègues ont souligné en 2006 qu'en dehors des ornithocheiridés généralement trouvés dans les dépôts associés à l'eau, leurs dents imbriquées soutenaient également la piscivorie (manger du poisson), étant construite pour harponner des proies glissantes plutôt que de couper ou de taillader. Les longues dents de devant incurvées conviendraient à la capture de proies glissantes telles que les poissons, et les dents plus petites à l'arrière des mâchoires garantissaient que la nourriture était retenue et transportée dans la gorge. La position frontale des yeux et certaines adaptations du cerveau peuvent avoir été liées à l'évaluation précise de la position d'un poisson avant d'entrer dans l'eau. Ils ont également souligné que les différences de position de la crête, la taille de la crête palatine et la présence ou l'absence d'une expansion antérieure de la mâchoire rendaient difficile de croire qu'ils obtenaient tous de la nourriture de la même manière, mais que cela n'excluait pas certains chevauchements[43].

Restauration montrant C. cuvieri (à droite, représenté avec un sac gulaire) volant des proies à Lonchodectes

Veldmeijer et ses collègues ont noté que puisque les corps de ces ptérosaures étaient petits, ils n'auraient pas eu d'espace pour les gros poissons, et ces poissons peuvent également avoir altéré leur capacité de vol, comme c'est le cas pour les chauves-souris. Ils peuvent avoir chassé de petits poissons ou les avoir pré-digérés avant de les avaler (puisque leurs dents n'étaient pas adaptées à la mastication), mais la deuxième option aurait nécessité des joues ou des sacs gulaire pour garder les proies à l'intérieur de la bouche ; ce dernier a été signalé chez certains ptérosaures. Ils ont exclu l'écrémage comme méthode d'alimentation, car ils pensaient que cela poserait des problèmes de stabilité en vol si un bout d'aile touchait la surface de l'eau. Les auteurs ont soutenu l'hypothèse de capture de poisson de Wellnhofer en testant un modèle géométrique basé sur le crâne et le cou d'Anhanguera, et ont suggéré qu'il se serait approché de l'eau avec sa tête parallèle à la surface, l'aurait tournée vers le bas tout en étendant le cou pour atteindre le poisson en mouvement le plus lent, tandis que la crête aidait à maintenir la stabilité en contrecarrant la force de l'eau. Ils ont conclu que les crêtes prémaxillaires étaient probablement pour minimiser l'attrition de l'eau, et donc pas pour la parade nuptiale. Ils n'ont pas pu déterminer quelles étaient les conséquences d'Anhanguera ayant une crête placée plus vers l'arrière que Coloborhynchus et Ornithocheirus[43].

Witton a déclaré en 2012 que les ornithocheiridés montraient des adaptations pour se nourrir sans atterrir, avec des dents de taille variable qui dépassaient de la mâchoire sous de nombreux angles. Utiliser uniquement les dents de devant pour attraper une proie a permis d'éloigner le corps de la surface de l'eau, minimisant ainsi le risque de s'écraser[44]. En 2013, Witton a noté que l'hypothèse d'alimentation écrémée pour les ornithocheiridés avait été remise en question, mais que l'alimentation par immersion (comme on le voit chez les sternes et les frégates) était soutenue par diverses caractéristiques, comme leurs museaux allongés, bien adaptés pour atteindre les animaux nageurs, ainsi que leur arrangement de dents en « attrape-poisson ». Witton doutait de l'idée que les crêtes prémaxillaires aient été utilisées pour stabiliser l'extrémité des mâchoires lorsqu'elles étaient plongées dans l'eau pour se nourrir, car certains ornithocheiridés manquaient complètement de telles crêtes, et les mangeurs aériens modernes peuvent obtenir la même chose sans structures similaires. La diversité de la morphologie des dents chez les ornithocheiridés indique que des méthodes d'alimentation autres que l'alimentation par immersion étaient également utilisées par les membres du groupe, comme chercher de la nourriture à la surface de l'eau ou plonger à faible profondeur sous la surface[1]. Au lieu d'être utilisé pour la stabilisation pendant l'écrémage ou le vol, Witton considérait que les crêtes des ptérosaures étaient des structures de parade, car les crêtes auraient été sexuellement dimorphes chez certaines espèces[45].

Un os de doigt d'aile attribué à C. cuvieri, utilisé dans une étude pour reconstruire les capacités de vol des ptérosaures.

Witton a résumé les idées sur les capacités locomotrices des ornithocheiridés en 2013 et a déclaré que des caractéristiques telles que de petites pattes mais de grandes ailes, de faibles masses corporelles pour leurs envergures, des ailes avec des rapports d'aspect élevés et une charge alaire réduite indiquent qu'ils préféraient la vie dans les airs et étaient adapté au vol plané sur de longue distance. Étant donné que leurs formes d'ailes étaient similaires à celles des oiseaux de mer océaniques, ils étaient probablement mieux adaptés au vol océanique qu'au vol au-dessus des zones terrestres, ce qui est soutenu par le fait que leurs fossiles se trouvent principalement dans les dépôts marins. Ils étaient peut-être capables de décoller de l'eau, ce qui serait aidé par leurs petits torses et leurs petites jambes. Leur locomotion terrestre était probablement limitée par leurs pattes courtes, et ils ont peut-être été limités à des marches traînantes plus lentes (de sorte que les longs membres antérieurs ne dépassent pas les membres postérieurs) et à des sauts plus rapides, ce qui indique qu'ils ont peut-être passé un temps limité au sol. Comme cela a été supposé pour les ptérosaures en général, ils ont probablement pris leur envol en se lançant en quadrupède, et ils étaient peut-être capables de nager assez bien pour pouvoir décoller des surfaces d'eau[1].

En 2017, le biologiste britannique Colin Palmer a utilisé des tomodensitométries d'os d'aile de ptérosaure ornithocheiridé, y compris la phalange d'aile qui avait été attribuée à C. cuvieri, pour reconstruire le longeron d'aile (le principal élément structurel) des membranes d'aile de ptérosaure. Il a utilisé la résistance à la flexion du longeron d'aile d'un modèle structurel avec une envergure d'aile de 6 mètres sur la base des tomodensitométres pour déduire la tension probable de la membrane de l'aile nécessaire pour supprimer le flottement aéroélastique (instabilité causée par la résistance de l'air) à des vitesses de vol élevées et en minimisant le gonflement, empêchant ainsi la défaillance structurelle de la membrane sous les charges de vol. Les trois estimations étaient d'une ampleur similaire, ce qui implique que la membrane aurait un matériau à module élevé (module de Young, élasticité en traction), ce qui soutient l'idée que la couche d'aktinofibrilles (fibres structurelles à l'intérieur des ailes des ptérosaures) à l'extérieur de la membrane qui a renforcé les ailes des ptérosaures étaient en matière kératinique (la même matière dans les cheveux et les ongles humains) et différaient grandement des membranes des chauves-souris[46].