Vol (animal)

• course longue et ascension sous faible pente à partir d'un sol ferme (albatros) ou de plans d'eau calme (cygne),
• envol quasi vertical en bondissant et sans vent (pigeon),
• envol quasi vertical avec mise à profit de vents forts (mouette, pétrel),
• chute dans le vide pour acquérir une vitesse initiale (hirondelle, vautour). Elle est suivie du vol battu.

Le vol battu déroule une succession de mouvements des ailes dont le principal et plus puissant est l'abaissement simultané des ailes par paire depuis l'apex du mouvement jusqu'à son nadir. C'est cet abaissement rapide qui donne l'impression que l'animal "frappe" l'air sous ses ailes, qu'il le "bat", d'où l'appellation.

Le reste des mouvements peut varier selon les clades, mais comprend généralement deux à trois phases avant le retour à l'apex :

• en trois phases : les ailes pivotent dans un plan perpendiculaire à celui du corps puis remontent jusqu'à l'apex pour pivoter à nouveau dans un plan parallèle au corps (ex : cas des hyménoptères) ;
• en deux phases : les ailes sont plus ou moins rétractées dans un premier mouvement arrière jusqu'à dépasser le niveau des épaules, puis dans un second mouvement arrière elles sont étendues jusqu'à l'apex (ex : vol des corvidés).

Le vol plané des oiseaux est une glissade sur les ailes étendues une fois que la vitesse acquise par le vol battu est suffisante. Cette phase demande la maîtrise du vol et ne peut donc exister seule.

• vol tendu avec battements d'ailes continus (merle, pivert),
• vol en vagues avec phases de vol plané (pinson)[6].
• économie des forces chez les oiseaux migrateurs (oie sauvage) : vol en formation (en) (en V), l'oiseau suiveur récupérant la composante ascendante en bout d'aile de l'oiseau précédant, battements d'ailes alternés par rapport à l'oiseau qui précède (nota : il faut ici tenir également compte, en plus de l'aérodynamique, de certains aspects physiologiques tels que la température du corps, perte de poids, l'orientation, etc.)[7].

Certains mammifères arrivent aussi à planer, grâce à une membrane située entre les membres antérieurs et postérieurs : le patagium.

Les ptésausaures et, plus près de nous, quelques reptiles ou amphibiens parviennent également à se déplacer de la sorte.

• vol plané par mise à profit des vents ascendants (condor).
• Les grands oiseaux marins peuvent rester longtemps sur la surface de l'eau, attendant que des vents violents les aident à prendre leur vol.

Beaucoup d'oiseaux savent parfaitement utiliser les turbulences et ascendances thermiques qui se forment dans l'atmosphère en présence de soleil et de nuages ou devant les falaises et à flanc de montagne[8]. Ces ascendances si elles sont bien utilisées facilitent, en consommant peu d'énergie, le vol, la recherche de proies, et les migrations sur de grandes distances[9] - [10] - [11] - [12]. Cependant ces courants thermiques sont souvent complexes, mobiles et "accidentés", ils se forment, se déplacent ou se désintègrent en quelques minutes et ils sont a priori invisibles aux oiseaux[13] - [14].
On a longtemps supposé que c'est par des stimuli mécanosensoriels que les oiseaux perçoivent ces thermiques et s'adaptent (en grande partie de manière réflexe, ce qui leur permettrait parfois de quasiment dormir en vol) à leurs variations continuelles[15]. Pour confirmer cette hypothèse des chercheurs de l'Université de Californie à San Diego ont utilisé un planeur capable d'apprentissage par renforcement 7 sur la base d'indices environnementaux (tels que ceux que les oiseaux pourraient eux-mêmes percevoir). Le planeur (de 2m d'envergure) est doté de capteurs embarqués lui permettant d'estimer avec une grande sensibilité les accélérations verticales du vent et les couples de roulis[15]. Il a pu être entrainé de manière à devenir de plus en plus autonome dans les thermiques atmosphériques, se montrant capable de grimper à 700 mètres. Ce travail a montré que les accélérations verticales et les couples de roulis perçus par les oiseaux sont des indicateurs mécanosensoriels suffisant pour que les oiseaux puissent correctement utiliser les thermiques invisibles[15]. Il a aussi montré qu'il suffisait de peu de temps d'apprentissage (quelques jours) pour améliorer l'algorithme permettant au planeur d'utiliser les ascendances. Ce travail pourrait aussi aboutir à des outils de navigation intelligente utilisables par des véhicules volants autonomes (ou pour diminuer la consommation d'énergie de drones ou de certains aéronefs)[15].

• manœuvres d'un oiseau de proie telles que retournement, les serres vers le haut (pour parer une attaque plongeante) ou pour tenter de s'approprier la proie d'un autre prédateur
• attaque au sol (aigle) avec poser ou en passage rasant (pygargue)
• plongeon dans l'eau (martin-pêcheur, fou de Bassan, voir aussi géométrie variable),
• Bataille avec piqué des Colibris
• Capture en vol d'une proie par un prédateur, et tentative de la proie de s'échapper ; la proie peut être un oiseau ou une chauve-souris, chassés par certains oiseaux (éperviers...), mais c'est plus communément un insecte, chassé par des oiseaux insectivores, des chauve-souris ou d'autres insectes (libellules, guêpes, ...). Dans ce combat certains ont développé des armes de détection et d'autres, des contremesures pour y échapper (voir Écholocalisation).

• alouette chantant au-dessus d'un champ (pour marquer son territoire) ou faucon observant une proie avant de plonger dessus,
• oiseau-mouche : cas particulier car il peut effectuer avec ses ailes un mouvement en forme de 8 et même reculer en vol (pour sortir son long bec d'une fleur). Son vol s'apparente à celui de certains insectes comme la libellule et quelques papillons (sphinx)

• Les oiseaux utilisent des techniques assez différentes pour se poser en fin de vol. Toutes les configurations sont possibles : sur sol ferme, sur un plan d'eau (avec freinage glissé sur les pieds palmés, canards), dans les falaises, les branchages, etc. On peut cependant faire ressortir quelques points communs : écartement des plumes pour agrandir la surface portante, battement des ailes avec très grand angle d'incidence pour réduire la vitesse de translation, allongement des pattes pour la prise de contact avec le sol ou l'eau.

Le vautour fauve utilise de façon systématique les courants aériens.

Les courants aériens sont liés aux vents et aux différences de température, ils sont plus ou moins importants selon les obstacles rencontrés par le vent et selon les surfaces chauffées par le soleil. Il s’en crée au-dessus de la mer à hauteur des vagues, au contact des falaises, au-dessus des champs de blé en été. Les oiseaux les utilisent en étalant leurs ailes pour offrir une surface maximum ; les rémiges primaires s'écartent pour canaliser l'air. Des phases de vol plané sont nécessaires pour les capter. Tout comme les poissons peuvent dormir en nageant, des oiseaux peuvent dormir en planant (martinets, grands oiseaux de mer).

• Être dans l’air : soit en sautant (donc pouvoir bondir), soit en tombant de haut.
• S’y maintenir : grâce à une surface portante : ailes membraneuses ou ailes emplumées données par les bras. La première option est la plus facile à réaliser.
• Y progresser : utiliser les courants aériens (rotation de la main) ou battre des bras (mouvements synchrones)

• La pesanteur : le poids est l’ennemi du vol. La musculature étant irréductible, tout le reste (squelette, système nerveux, système digestif, réserves d'énergie, etc.) devra être aussi léger que possible.
• Vaincre la résistance de l’air : forme aérodynamique, gommer les aspérités.
• Produire une énergie suffisante pour un vol continu : disposer de carburant (du gras plutôt que du sucre, fournissant plus d'énergie par unité de poids) et d'oxygène (qu'il faut amener aux muscles). Evacuer la chaleur excédentaire produite, ou inversement se procurer ou conserver la chaleur requise. L'homéothermie sera présente ou non, ses avantages pouvant ou non l'emporter sur ses inconvénients.
• se diriger : nécessité de capteurs (olfactifs, visuels, auditifs) bien développés et d'un système nerveux pour les exploiter.

Un syrphe en vol.

Il est remarquable que les plus petits êtres volants sont des arthropodes, alors que les plus grands sont des vertébrés. Ces deux groupes ont deux caractéristiques en lien avec le vol qui les distinguent particulièrement :

• le squelette : un exosquelette pour les premiers, un endosquelettepour les seconds. L'endosquelette à base d'os est plus lourd que la membrane chitineuse des insectes, mais il est capable de soutenir un volume et un poids bien plus grand que lui[16], et à partir d'une certaine taille il devient plus léger que l'exosquelette.
• le système respiratoire : pour les premiers, dont l'hémolymphe ne transporte pas les gaz, ce système est à base de trachèes, des simples tubes à partir desquels l'oxygène doit diffuser vers les muscles (et autres organes) et inversement que le gaz carbonique (et la chaleur excédentaire) doivent rejoindre ; pour les seconds, un système cardiorespiratoire complexe, où les gaz passent dans le sang qui est lui-même pompé entre les poumons et les organes. Le premier système est plus léger, mais il n'existe pas en grande taille. La masse du second est compensée par le fait que le sang transporte efficacement les gaz grace à l'hémoglobine.

Cas des Arthropodes :

• Araignées : déplacement suspendu à un fil emporté par le vent (cependant, elles n'ont aucun contrôle, elles flottent dans le vent comme du plancton dans un courant, et n'ont aucun organe de vol en dehors de ce fil) .
• Insectes : vol favorisé par la petite taille et donc un faible poids et une bonne oxygénation même avec un système respiratoire simple (et économique) de trachées atteignant tous les organes, et par le squelette externe chitineux : légèreté, expansions membraneuses devenant ailes. L'origine évolutionnaire des ailes n'est pas bien éclaircie. Parfois les ailes sont « emplumées » (microlépidoptères)

Les insectes ont été les premiers à découvrir le vol et les ailes s’y sont diversifiées (membraneuses, deux paires avec battements liés ou non, une paire avec balanciers, élytres protectrices… ).

Cas des Vertébrés :

• Squelette interne posant un grave problème de poids. Complémentarité circulation-respiration nécessaire à la production d’énergie et à l'évacuation de la chaleur. Apparition d'un système de sacs aériens permettant la respiration continue, allégement général : un bec plutôt que des dents, des plumes légères et efficaces pour la couverture, des os creux, des pattes réduites si possible en longueur, et au moins en largeur, un cerveau compact avec des neurones courts, gestation externe sous forme d'oeufs qu'il n'est plus nécessaire de transporter une fois pondus, alimentation riche (insecte et autres chairs, fruits et graines) compensant des reserves relativement faible par rapport à la grande dépense énergétique que représente le vol.

De nombreux oiseaux bombardent de leur fiente les menaces potentielles, rapaces nocturnes surpris par le jour et posés trop près de leur progéniture, promeneurs s'approchant involontairement d'un nid caché dans l'herbe, etc. En fait, les oiseaux apeurés s'envolent en fientant. Il est probable qu'il s'agit là d'une adaptation destinée à les alléger plutôt que d'un bombardement dirigé contre l'agresseur, celui-ci n'est pas visé.

Vol actif :

• Les chauve-souris

Vol plané :

• Les écureuils volants, regroupant la famille des Anomaluridae et la sous-famille de la famille des Sciuridae : les Pteromyinae
• L'ordre Dermoptera, proche des primates et des glires
• Les marsupiaux du genre Petaurus

Reconstitution d'un Quetzalcoatlus en vol.

Plusieurs espèces de reptiles éteints de l'ordre Pterosauria disposaient de la capacité de vol actif[19]. On peut citer notamment le ptérodactyle, le ptéranodon ou encore le dimorphodon. L'envergure de certaines espèces (Quetzalcoatlus) laisse penser qu'ils ne pratiquaient que le vol plané.

Aujourd'hui, plusieurs reptiles disposent de capacités de vol plané :

• Le gecko volant de Kuhl (Ptychozoon kuhli) ;
• Lézard du genre Draco, Draco cornutus ou Draco volans ;
• Les serpents du genre Chrysopelea.

• Les cinq espèces de grenouille volante ;

• Jacques Blondel et Vincent Albouy, Le vol chez les animaux, Quæ, coll. « Carnets de sciences », 2021, 159 p. (ISBN 978-2-75-92-3375-5).

• Oiseaux, vol des sur l'Encyclopédie canadienne
• (en) Description générale des principes du vol des oiseaux
• (en) Site consacré au vol animal