Règle de Bergmann

Selon plusieurs analyses, 72 à 76 % des espèces d’oiseaux suivraient cette loi. Ces proportions proviennent d'études sur des espèces issues de différents ordres et familles[7] - [6]. Ces études ont observé une conformité significativement plus importante de la loi chez les espèces sédentaires que chez les espèces migratrices. En effet, les espèces passant l’hiver dans des régions plus chaudes sont potentiellement moins sujettes à la sélection naturelle de ce trait (taille de l’organisme)[7].

Exemple de chouette du genre Tyto (famille des Tytonidae)[4]:

Exemple d'une espèce du genre Tyto (Tyto alba)

L’étude menée par la chercheuse Andréa Romano et son équipe a mis en avant la variation de la biomasse de plusieurs espèces de chouettes à travers différents climats continentaux. Leurs travaux montrent que la distribution de la taille des ailes suit un gradient de température. Ainsi la taille des ailes est plus grande chez les individus vivant dans des milieux où la température moyenne annuelle est la plus basse. Cette caractéristique répond à l’hypothèse de la conservation de la chaleur. La biomasse serait donc une caractéristique convergente répondant aux mécanismes de thermorégulation et donc aux conditions thermiques environnementales des groupes d’espèces d’oiseaux considérés dans l’étude. Le modèle évolutif des individus trapus dans les climats froids semble être principalement conduit par la variation de températures latitudinale que par la variation altitudinale. L’amplitude de la variation de taille des ailes intraspécifique est plus importante avec la latitude qu’avec l’altitude. De plus, la taille des individus est mieux prédite par la variation de température minimum que par la variation de température maximum annuelle. Ceci peut s’expliquer par le fait que les chouettes sont des oiseaux nocturnes, connus pour être sensibles aux hivers extrêmement froids. De plus, les oiseaux nocturnes ne sont pas particulièrement exposés aux températures trop élevées. En effet, ils sont généralement actifs dans les moments les plus froids de la journée.

De même, selon les études, 65 à 82% des espèces de mammifères présenteraient une corrélation positive entre la biomasse des individus et la latitude ou température[9]. Cependant, d’autres études montrent une plus faible tendance à suivre la loi de Bergmann chez les mammifères ayant une masse corporelle inférieure à 500 g. Cela peut s'expliquer par le fait que beaucoup d’espèces de micromammifères vivent dans des terriers donc dans des microclimats favorables. De plus, plusieurs espèces de rongeurs hibernent durant les mois d’hiver. Ainsi, les écologues distinguent des espèces aux stratégies de tolérance ou d’évitement face à la contrainte. La loi de Bergmann traduirait une forme de tolérance via une adaptation anatomique, tandis que l’entrée en dormance, une forme d’évitement[7].

Néanmoins, cette règle comporte de nombreuses exceptions connues. Bien que formulée au départ pour des types d'animaux considérés comme une espèce d'un même genre, la règle est aujourd'hui peut-être appliquée aux sous-espèces.

Exemple et contre-exemple du Renard des savanes[10]:

Cerdocyon thous

La variation de la masse corporelle du renard des savanes Cerdocyon thous a été analysée sur un gradient de latitude de son aire de distribution en Amérique du Sud. Le but étant de déterminer si ce mammifère suit la règle de Bergmann au nord et au sud de l'équateur.

Cette analyse révèle deux tendances distinctes. Les individus au sud de l'équateur montrent une augmentation significative de la taille avec l'augmentation de la latitude. Cependant, les populations au nord de l'équateur suivent une tendance opposée; une diminution significative de la masse corporelle avec l'augmentation de la latitude. La règle de Bergmann est donc respectée pour les individus au sud de l’équateur, mais non pas pour ceux au nord de l’équateur. En cherchant à comprendre cette observation, les chercheurs ont relevé la présence de deux sous-espèces dans le nord de l’équateur, C. t. aquilus et C. t. thous, aux masses corporelles différentes. Cette déviation par rapport à la règle de Bergmann dans les populations du Nord serait donc influencée par des facteurs historiques, l'adaptation locale, la sélection naturelle et la dérive génétique.

Ashton et Feldman[8] se sont intéressés à la relation entre latitude/altitude et la température pour deux groupes de reptiles situés dans l’hémisphère Nord : les Chéloniens (tortues) et les Squamates (lézards et serpents). Ces organismes sont étudiés car ils ne possèdent pas de faibles restrictions latitudinales et altitudinales, contrairement aux Crocodiliens et aux Sphénodons.

Dans l’hémisphère Nord, la majorité des Chéloniens suivent la règle de Bergmann contrairement aux Squamates qui suivent l’inverse de la règle.

Il a été démontré que différents mécanismes sont susceptibles d’intervenir dans la règle de Bergmann chez les ectothermes:

- La saisonnalité : les individus les plus gros sont susceptibles de mieux résister à une période de famine que les plus petits individus grâce à leur capacité supérieure de stockage de la graisse. Les périodes de disette sont plus fréquentes en hautes latitudes, dues à la forte saisonnalité des ressources. Cela serait vrai chez les Chéloniens au contraire des Squamates qui suivent l’inverse de la règle Bergmann.

- La compétition et la sélection, pour le maintien d’une température corporelle préférentielle, peuvent être différentes selon les organismes. À des latitudes élevées, la taille corporelle est grande en raison d'une compétition détendue. Mais cela est différent chez les Squamates, qui pourraient évoluer vers des tailles corporelles plus petites lorsque la compétition se relâche.

- L’hypothèse de la conservation de la chaleur chez les Chéloniens : dans les milieux plus froids, la coquille, le plan corporel dense et le faible rapport surface/volume entraînent un réchauffement et un refroidissement corporel lent. Cette inertie thermique présente des avantages dans la conservation de la chaleur. À l’inverse, dans des environnements frais, les Squamates auraient un ratio surface/volume plus important qui leur permettrait de se réchauffer plus vite aux hautes latitudes, et ainsi d’être actifs pendant une plus grande partie de la journée.

- La disponibilité des proies pourrait influencer directement la taille corporelle. Les organismes ayant une alimentation plus riche en énergie sont, à maturité sexuelle, plus grands que ceux ayant eu une alimentation plus faible en énergie (serpents)[8]. De même pour la qualité nutritionnelle des proies ou des végétaux consommés par les organismes[11].

Minuca pugnax (en)

Minuca pugnax (en) est un excellent exemple pour examiner la règle de Bergmann. En effet, la distribution de chaque espèce de ce crabe peut s'étendre sur plusieurs degrés de latitude, et leur morphologie varie considérablement à l'intérieur de cette étendue. En moyenne, la largeur de leur carapace augmente de 0,5 mm à chaque degré de latitude. Les plus gros crabes sont trouvés dans la partie des États-Unis la plus éloignée de l’équateur (nord-est du Massachusetts), avec une largeur moyenne de carapace de 18,5 mm. Tandis que les plus petits se trouvent dans la partie des États-Unis située au niveau de l’équateur (en Géorgie), avec une largeur moyenne de carapace de 9,9 mm.

Parce que nos océans se réchauffent et que la taille du corps de M. pugnax (en) est inversement liée à la température, la taille du corps de cet animal sera fortement modifiée selon les latitudes à mesure que le climat continue de se réchauffer.

Chez les insectes, différentes espèces d'un même genre peuvent réagir à la latitude de manière imprévisible. Par exemple, il a été montré que certaines espèces de phasmes suivaient la loi de Bergmann, tandis que d’autres ne la suivaient pas[5].

Les interprétations des textes de Bergmann laisseraient penser que le modèle permet la comparaison des tailles d’individus au sein d’un niveau interspécifique. Cependant, la systématique et la phylogénie ayant énormément évolué depuis les travaux de Bergmann, les espèces étudiées pour son modèle n’appartiennent peut-être pas réellement à un même genre. De plus, de nombreux scientifiques, tels que Mayr, s'appuyaient sur la courbe de corrélation de Bergmann (augmentation de la taille avec la diminution de la température) pour décider l’appartenance ou non de deux populations à une même espèce. La règle de Bergmann était la preuve qu’au sein d’une même espèce, les populations pouvaient avoir des caractéristiques différentes selon les températures du milieu. Ainsi, les individus que Bergmann considérait comme appartenant à des espèces différentes pourraient aujourd’hui être perçus comme appartenant à des populations différentes d’une même espèce. La frontière entre l’inter- et l'intra spécifique est donc plutôt subjective pour ce modèle. L’application de la règle de Bergmann est donc encore très controversée[3].

Cependant, les recherches actuelles sur la règle de Bergmann privilégient l’intraspécifique[2]. En effet, l’application aux endothermes implique une forte évaluation de la loi de Bergmann sur le niveau intraspécifique. De plus, peu d’études visent à étudier cette loi de manière interspécifique chez les endothermes, et les seuls résultats ne permettent pas de souligner une corrélation de la taille avec la température[13].

Exemple d'exceptions infraspécifiques :

Une étude montre que seule une petite minorité d’espèces de Plethodon, un genre d’amphibiens suivraient la loi de Bergmann. De plus, une analyse comparative phylogénétique n'a trouvé aucune relation entre la taille corporelle et la température entre les espèces. Les résultats suggèrent alors que les relations entre taille corporelle et températures ne sont pas courantes chez les amphibiens. Il en a été conçu que la règle de Bergmann n'est généralement pas applicable à ces taxons[14].

En outre, la majorité des études montrant un non-suivi de la règle de Bergmann ont été faites sur des Invertébrés alors que celles montrant un suivi de la règle de Bergmann sur des Vertébrés[8].

Il est difficile de quantifier les relations entre la taille du corps et la géographie et cela peut expliquer les débats autour de la cause de la règle de Bergmann. De plus, d’autres mécanismes impactent la taille des organismes. La taille n’est pas uniquement impactée par les thermoclines[15].

Blackburn[2] a émis 6 hypothèses sur les mécanismes expliquant la variation spatiale de la taille:

• Hypothèse 1 : Les schémas spatiaux dans la taille du corps sont dus à une sélection de traits influençant indirectement la masse corporelle. Certains traits étant proches, une sélection d'un trait lié à la taille engendre une sélection indirecte du caractère taille.
• Hypothèse 2 : Les schémas spatiaux dans la taille du corps sont dus à une colonisation aléatoire de certains milieux par des ancêtres de grandes tailles et par la diversification de taxons qui en a suivi.
• Hypothèse 3 : Les espèces de grande taille auraient des capacités de dispersion supérieures à celles des espèces de petite taille dans les climats froids. Ainsi, les schémas spatiaux dans la taille du corps serait dus aux potentialités intrinsèques de l'espèce (capacité de propagation, aptitudes écologiques et évolutives).
• Hypothèse 4 : Conservation de la chaleur. La grande taille de certaines espèces leur permettrait d’occuper des milieux froids et/ou de hautes latitudes car leur taille leur permet de mieux conserver la chaleur grâce à un bon rapport surface/volume ou parce que ces espèces présentent des couches isolatrices plus épaisses.
• Hypothèse 5 : La taille des organismes serait liée au besoin de rester à une température corporelle peu élevée. Hypothèse privilégiée pour les habitats chauds et humides où la transpiration ne permet pas de se rafraîchir. Une des solutions est d’augmenter son ratio surface/volume et donc sa surface pour permettre une meilleure perte de chaleur.
• Hypothèse 6 : La disponibilité en ressources, montrerait qu’il existe une corrélation positive entre la taille des individus et la quantité de ressource disponible. Les corps de grandes tailles facilitent l’accumulation de réserves et ont un métabolisme plus lent. Ces caractéristiques leur confèrent une meilleure résistance à la faim.

Exemple de mammifères Nord-Américains -  région Néarctique[8]:

La région Néarctique est une écozone s'étendant du Nord-Américain au Nord du Mexique, et comprenant le Groenland.

La biomasse des individus est directement liée à leur réserve en graisse. Le métabolisme des organismes les plus trapus est plus lent que celui des petits mammifères. Ainsi, les mammifères les plus gros, et donc au métabolisme le plus lent, ont une meilleure résistance à la famine que les plus petits. La disponibilité des ressources est donc également un facteur important de la variabilité de la taille. Il est très dur de séparer l'influence de la température et la disponibilité en ressources car ils sont liés au moins pour les végétaux.

Les données géographiques dont sont issues les études peuvent être biaisées. Par exemple, chez les Squamates, la majorité des données viennent de l’hémisphère Nord et de régions tempérées alors que les données sur les Chéloniens par exemple, viennent toutes de l’hémisphère Nord[8].

De plus, malgré une multitude d'études visant à démêler les mécanismes contrôlant la variation géographique de la taille corporelle, très peu tentent d'évaluer la validité de ces modèles de variation[7].

Il faut aussi prendre en compte que la majorité des études menées sur les questions de la règle de Bergmann utilisent des régressions ou des corrélations qui peuvent ne pas être linéaires[8].

L’article de Salewski[15] apporte des recommandations pour utiliser le terme « loi de Bergmann » car celui-ci peut porter à confusion avec les nombreuses études portant sur ce sujet :

• La loi de Bergmann inclut la thermorégulation, il ne faudrait donc pas prendre en compte d’autres facteurs.
• Les études portant sur les ectothermes ne devraient pas être liées à la loi de Bergmann.
• Les études sur la loi ne devraient se limiter à aucune unité taxonomique.
• Les études sur la validité de la loi devraient se concentrer sur le mécanisme plutôt que sur la recherche de tailles spécifiques.