Pyrenaearia carascalensis
Pyrenaearia carascalensis[1], ou l'Hélice des Pyrénées en français[2], est une espèce d'escargots terrestres appartenant au genre Pyrenaearia, de la famille des Hygromiidae. C'est une espèce endémique des Pyrénées, qui est répartie le long de la chaîne centrale, des Pyrénées-Atlantiques et de la Navarre à l'ouest, jusqu'en Andorre à l'est[3]. Assez répandue, l'espèce est considérée comme "préoccupation mineure" par l'Union internationale pour la conservation de la nature[4].
C'est la première espèce du genre Pyrenaearia à avoir été identifiée, et ce en 1831 par le malacologiste français Gaspard Michaud. L'espèce possède 2 sous-espèces[2] - [5] :
- Pyrenaearia carascalensis subsp. carascalensis (Michaud, 1831), l'Hélice des Pyrénées en français[6];
- Pyrenaearia carascalensis subsp. transfuga (Fagot, 1885), l'Hélice de la vallée d'Aspe en français[7].
Classification et description
En taxonomie, Pyrenaearia carascalensis est classé par les taxons suivants, regroupant les organismes possédant en commun certains caractères (morphologiques, anatomiques, génétiques, évolutionnistes, etc), du plus général au plus précis (l'espèce) :
- Bilateria : être pluricellulaire de type animal possédant des muscles, un système nerveux, un système circulatoire avec cœur, des organes sexuels, des yeux, une bouche, un système digestif et un anus. La symétrie du corps est bilatérale avec un axe central, un côté gauche et un côté droit.
- Mollusca : le corps est non segmenté et mou; il se compose d'une tête, d'une masse viscérale et d'un pied. La masse viscérale est recouverte par un manteau qui peut sécréter une coquille calcaire (peut éventuellement être perdue au cours de l'évolution comme chez les limaces).
- Gastropoda : la masse viscérale peut se torsader, la tête et le pied sont bien distincts l'un de l'autre. La bouche comporte une radula (sorte de langue râpeuse munie de dents), le pied est aplati en un large muscle ventral, qui secrète un mucus.
- Heterobranchia : en forme de limace ou d'escargot (quel que soit le mode de vie : en eau salée, eau douce, ou terrestre).
- Pulmonata et Eupulmonata : ne possède plus de branchies mais une cavité palléale, organe équivalent au poumon.
- Stylommatophora : mode de vie exclusivement terrestre, et non plus Ă©ventuellement aquatique.
- Sigmurethra : présence d'une longue glande muqueuse et de dards d'amour, ainsi que de quatre tentacules rétractiles (deux vers le haut avec les yeux, et deux vers le bas servant d'organe olfactif et tactile).
- Helicoidea : possède une coquille externe de forme hélicoïdale. Représente la plus grande partie des escargots terrestres.
- Hygromiidae : taille moyenne (>1 cm) ou petite (<1 cm). Habite les zones humides ou ne sort que pendant les périodes humides; reste à l'état léthargique dans la coquille pendant les périodes sèches, qu'elles soient chaudes (estivation) ou froides (hibernation).
- Pyrenaearia : coquille de couleur blanche à brun foncé; adapté aux zones humides et froides de montagnes à roches calcaires. Le genre regroupe des espèces endémiques des Pyrénées ou du nord de l'Espagne, de la cordillère Cantabrique à la Catalogne.
- Pyrenaearia carascalensis : escargot de taille moyenne avec 6,5 à 10 mm de hauteur pour 10 à 16 mm de longueur[8]. Des deux sous-espèces, Pyrenaearia carascalensis subsp. transfuga est la plus grande avec des longueurs supérieures à 15 mm.
Le corps de l'animal est de couleur noire[2]. La coquille est de couleur jaunâtre avec des bandes de couleur brune, le tout étant d'aspect peu brillant, plutôt mat[9] - [8]. On compte 5 à 5,5 verticilles (enroulements ou tours de 360° à partir du sommet, voir schéma de la coquille) composées de nombreuses bandes, ou anneaux de croissance, de couleurs différentes variant du blanc au brun. Sur la face supérieure, ces anneaux sont légèrement convexes ce qui donne un aspect rugueux et strié à cette face; tandis que la face inférieure est assez lisse. L'ouverture est légèrement plus large que haute, grossièrement ovale, avec une lèvre blanche et une bordure épaisse et "réfléchie" (voir la section gastéropode à l'article péristome)[9] - [8]. L'ombilic (trou axial, voir schéma de la coquille) est étroit et profond[9]. La durée de vie des Helicoidea dépassent rarement l'âge de 3 à 4 ans.
La distinction avec l'espèce voisine Pyrenaearia carascalopsis n'est pas évidente, cette dernière étant d'aspect similaire bien que légèrement plus petite. Toutefois, les études de séquence de l'ADN montrent bien qu'il s'agit d'espèces différentes[4] - [10].
RĂ©partition et habitat
Toutes les espèces du genre Pyrenaearia sont adaptées au climat montagnard humide et froid, ainsi qu'à l'altitude, des Pyrénées et de la Cordillère Cantabrique. Les juvéniles peuvent avoir des poils pour capturer l'humidité ambiante. Le type d'habitat de Pyrenaeria carascalensis se trouve à une altitude comprise entre 700 et 3 000 m[8]; des espèces endémiques de mollusques dans les Pyrénées françaises, seules Pyrenaeria carascalensis et Abida pyrenaearia sont connues pour vivre largement au dessus de 2 000 m[11]. Toutefois, côté espagnol, l'espèce cousine Pyrenaearia carascalopsis a été retrouvée au port de Salau à 2 087 m[10], quant à Pyrenaearia parva, elle a été vue au pic de Comabona dans la Serra del Cadà à 2 548 m[12] - [13].
L'espèce est assez répandue le long de la zone centrale des Pyrénées, des Pyrénées-Atlantiques et la Navarre, à l'ouest, jusqu'à l'Ariège et l'Andorre, à l'est[3]. Elle vit dans les massifs calcaires avec une végétation chasmophyte (qui pousse dans les fissures entre les rochers)[4]. Les individus peuvent vivre directement sur les parois rocheuses et dans leurs anfractuosités calcaires, ou sous les pierres disposées sur le sol argileux, ou encore dans la végétation à proximité. Ils restent inactifs pendant la saison sèche (phénomène d'estivation), montrant une activité les jours de pluie. En hiver, ils se protègent du gel en restant à l'état léthargique sous la neige saisonnière[4].
Évolution
Parmi toutes les espèces du genre Pyrenaearia, l'espèce Pyrenaearia carascalensis constitue un clade phylogénétique bien distinct parmi quatre lignées identifiées comme basales au genre : Pyrenaearia carascalopsis, Pyrenaearia parva, Pyrenaearia carascalensis, et Pyrenaearia cantabrica[10]. Ces quatre lignées, toutes issues d'une population ancestrale commune, sont la marque d'une spéciation enclenchée depuis la période du Pléistocène ou du Pliocène (il y a 5 Ma maximum), pendant les cycles de refroidissement et de réchauffement climatiques. En montagne, l'alternance de périodes glaciaires avec zones refuges isolées au microclimat plus clément, entrecoupés de périodes interglaciaires plus chaudes où des individus colonisent des milieux d'altitude plus élevée, enclenche un processus de spéciation allopatrique : des populations initialement interfécondes évoluent en espèces distinctes car elles sont isolées géographiquement[10].
Protection
Aucun déclin de la population ou de l'aire de répartition n'est pour l'instant observé, et l'espèce est considérée comme de préoccupation mineure par l'Union internationale pour la conservation de la nature[4]. Toutefois, la biologie de l'espèce (régime alimentaire, taux de reproduction, mortalité), la taille de sa population, ainsi que les zones d'occupation, devraient être étudiées et précisées[4]. Une partie des emplacements où vit Pyrenaearia carascalensis est déjà située dans des zones protégées par des réserves naturelles nationales ou régionales, comme la haute vallée d'Aspe avec le parc national des Pyrénées, et le port d'Espot et Montanyó de Llacs (ca) dans le Parc national d'Aigüestortes et lac Saint-Maurice[14].
Notes et références
- Gaspard Michaud, Complément de l'histoire naturelle des mollusques terrestres et fluviatiles de la France, vol. 1, pages 1-15, Verdun, Annales de Malacologie, .
- (fr) Référence INPN : Pyrenaearia carascalensis (Gaspard Michaud, 1831) (TAXREF) (consulté le ).
- (en) Francisco Welter-Schultes, European non-marine molluscs : a guide for species identification, Planet Poster Editions, (lire en ligne).
- (en) Union internationale pour la conservation de la nature (UICN), « Pyrenaearia carascalensis » (consulté le ).
- Olivier Gargominy, Vincent Prie, Jean-Michel Bichain, Xavier Cucherat, Benoît Fontaines, « Liste de référence annotée des mollusques continentaux de France » [PDF], MalaCo, volume 7, pages 307-382, (consulté le ).
- (fr) Référence INPN : Pyrenaearia carascalensis carascalensis (Gaspard Michaud, 1831) (TAXREF) (consulté le ).
- (fr) Référence INPN : Pyrenaearia carascalensis transfuga (Paul Fagot, 1885) (TAXREF) (consulté le ).
- (en) AnimalBase, « Pyrenaearia carascalensis » (consulté le ).
- (en) AnimalBase, « Photo de la coquille » (consulté le ).
- (en) M. A. Elejalde, M. J. Madeira, C. E. Prieto, T. Backeljau, et B.J. Gómez-Moliner, « Molecular phylogeny, taxonomy, and evolution of the land snail genus Pyrenaearia (Gastropoda, Helicoidea) », American Malacological Bulletin, volume 27, pages 69-81, (consulté le ).
- Alain Bertrand, « Endémisme et biodiversité : l'exemple des mollusques dans les Pyrénées françaises » [PDF], Vertigo, volume 7, pages 45-57, (consulté le ).
- (es) Ministère espagnol de l'environnement, « Pyrenaearia parva Ortiz de Zárate, 1956. » [PDF] (consulté le ).
- (en) AnimalBase, « Pyrenaearia parva » (consulté le ).
- (es) Carlos Altimira, « Moluscos del Parque Nacional de Aiguestortes » [PDF], Butlletà de la Institució Catalana d'Història Natural, volume 62, pages 53-64, (consulté le ).
Annexes
Articles connexes
Bibliographie
- (en) M. A. Elejalde, M. J. Madeira, C. E. Prieto, T. Backeljau, et B. J. Gómez-Moliner, « Molecular phylogeny, taxonomy, and evolution of the land snail genus Pyrenaearia (Gastropoda, Helicoidea) », American Malacological Bulletin, volume 27, pages 69-81, (consulté le ).
- Olivier Gargominy, Vincent Prie, Jean-Michel Bichain, Xavier Cucherat, Benoît Fontaines, « Liste de référence annotée des mollusques continentaux de France » [PDF], MalaCo, volume 7, pages 307-382, (consulté le ).
- Alain Bertrand, « Endémisme et biodiversité : l'exemple des mollusques dans les Pyrénées françaises » [PDF], VertigO, volume 7, pages 45-57, (consulté le ).
- (es) Kepa Altonaga, Benjamin GĂłmez, RamĂłn Martin, Carlos E. Prieto, Ana Isabel Puente, et Ana Rallo, « Estudio faunĂstico y biogeográfico de los moluscos terrestres del norte de la PenĂnsula IbĂ©rica » [PDF], Eusko Legebiltzarra-Parlamento Vasco, Vitoria-Gasteiz, Spain, (consultĂ© le ).
- Ana Isabel Puente, Estudio taxonĂłmico y biogeográfico de la superfamilia Helicoidea Rafinesque, 1815 (Gastropoda: Pulmonata: Stylommatophora) de la PenĂnsula IbĂ©rica e Islas Baleares, thèse de doctorat, UniversitĂ© du Pays basque, 1994, Espagne.
Liens externes
- (fr) Référence INPN : Pyrenaearia carascalensis (Gaspard Michaud, 1831) (TAXREF) (consulté le )
- (en) Référence Catalogue of Life : Pyrenaearia carascalensis (Michaud, 1831) (consulté le )
- (en) Référence UICN : espèce Pyrenaearia carascalensis (Gaspard Michaud, 1831) (consulté le )
- Google Scholar, « Articles de recherche sur Pyrenaearia carascalensis » (consulté le )