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Pangolin géant

Smutsia gigantea

Le pangolin géant est une espÚce de mammifÚres insectivores, édentés, de la famille des Manidés qui vit en Afrique équatoriale.

De tous les pangolins c’est l’espĂšce la plus grosse avec un poids de 30 kg et une longueur totale de 1,40 m Ă  1,80 m. Une grande partie de son corps est couvert d’écailles kĂ©ratineuses qui le protĂšge efficacement lorsqu’il se replie en boule.

Il se nourrit essentiellement de termites et fourmis (il est insectivore) qu’il attrape de sa longue langue gluante. Il loge dans des terriers, des cavitĂ©s d’arbres ou des fourrĂ©s denses.

Le pangolin gĂ©ant est classĂ© « espĂšce en danger » sur la Liste rouge des espĂšces menacĂ©es de l’IUCN. Sa population continue Ă  dĂ©cliner en raison de la chasse et du braconnage, stimulĂ©s par la demande locale de viande de brousse et la demande d’écailles du marchĂ© international de la mĂ©decine traditionnelle chinoise. La mondialisation des marchĂ©s de la faune exotique a accru la demande, ce qui a gĂ©nĂ©rĂ© Ă  son tour des profits Ă©levĂ©s pour les trafiquants d'animaux sauvages, parrainĂ©s par des organisations criminelles.

DĂ©nomination

Étymologie

Le nom de genre Smutsia est dĂ©rivĂ© de Johannes Smuts, un naturaliste sudafricain, nĂ© dans la ville du Cap en 1808. Sa thĂšse passĂ©e Ă  Leyde aux Pays-Bas en 1832[n 1], fut le premier traitĂ© scientifique portant sur les mammifĂšres sud-africains[1]. L’épithĂšte spĂ©cifique gigantea vient du latin gigas (du grec ancien Î“ÎŻÎłÎ±Ï‚, Gigas) « GĂ©ant, fils mythique de la Terre ».

En français, le nom commun pangolin vient d’un mot malais penggoling, signifiant « celui qui s’enroule ». En malais moderne, c’est teggiling[2]. Buffon[3] a introduit en français les termes de pangolin dans son Histoire naturelle (tome X) en 1763.

Histoire de la nomenclature

Le zoologiste allemand Illiger donna en 1815 la premiĂšre description de l'espĂšce sous le nom de Manis gigantea dans Abh. Phys. Klasse K. Pruess Konigl.

D'abord classĂ©e dans le genre Manis et Phataginus, l’espĂšce a Ă©tĂ© reclassĂ©e dans le genre Smutsia[4]. Les raisons sont de nature morphologique[5] et gĂ©nĂ©tique[6].

Caractéristiques

Pangolin géant
Pangolin géant, 3 griffes avant puissantes, les 5 griffes arriÚre courtes

Le pangolin gĂ©ant est le plus gros de toutes les espĂšces de pangolin, avec une masse de plus de 30 kg et une taille de 140 cm Ă  180 cm :

  • Masse : 32,1 kg mĂąle de l'Ouganda, 33 kg Ouganda[7], 28,8 kg (n=119) Gabon
  • Taille : longueur totale moyenne de mĂąles 144 cm (n=5) RDC, 180 cm Ouganda, longueur des femelles 130 cm RDC
  • VertĂšbres : 55-57, caudales 26-27

Le pangolin gĂ©ant dispose d'un long museau et d'une queue Ă©paisse. Son corps, exceptĂ© sur le ventre et sous la queue, est recouvert d'Ă©cailles kĂ©ratineuses, imbriquĂ©es et marron. Il n’y a pas de poils poussant entre les Ă©cailles, contrairement aux pangolins asiatiques. Le nombre total d’écailles va de 446 Ă  664. La peau nue du museau est grise rosĂątre. Le ventre aussi est nu, d’une couleur rose pĂąle Ă  gris lĂ©ger. Lorsqu'il est repliĂ© en boule, sa grosse queue Ă©cailleuse offre un couverture robuste protĂ©geant toutes ses parties fragiles sans Ă©cailles[4].

Ses oreilles ne possÚdent pas de pavillons extérieurs. Il peut toutefois fermer ses canaux auditifs externes par un repli de peau latéro-ventral.

Le crùne est composé d'os exceptionnellement denses et épaissis et, comme chez d'autres espÚces de pangolins, plusieurs os crùniens sont absents, notamment l'arcade zygomatique, une réduction associée à une élimination des muscles masticateurs. Les mùchoires ne comportent pas de dents. Puisqu'il est édenté, les muscles qui facilitent la mastication et la morsure, le masséter et le temporal, sont absents[8].

La langue trĂšs longue est en forme de sangle. ComplĂštement dĂ©ployĂ©e, elle fait 70 cm de long dont 30 cm hors de la bouche. Des extensions-rĂ©tractions rapides de la langue sont possibles grĂące aux muscles de sa base fixĂ©s sur une extension cartilagineuse du sternum. La nourriture, faite de fourmis et termites, descend directement dans une structure ressemblant Ă  un gĂ©sier d’oiseau qui peut la broyer grĂące Ă  la prĂ©sence de cailloux et de sable absorbĂ©s.

Les pangolins géants sont dotés de 5 doigts à chaque membre. Sur les membres antérieurs, les griffes des 1er et 5e doigts sont vestigiales, et la griffe centrale est la plus longue et la plus robuste. Ces trois griffes centrales sont capables d'éventrer les termitiÚres. Les griffes des membres postérieurs sont courtes et émoussées.

Une paire de glandes anales, en particulier chez le mùle, produisent une sécrétion blanche et cireuse, trÚs odorante et nauséabonde. Les femelles portent une paire de mamelles pectorales.

La tempĂ©rature corporelle est rĂ©gulĂ©e Ă  32–34,5 °C[4].

Écologie et comportement

Une grande partie de ce que l'on sait sur l'Ă©cologie et le comportement du pangolin gĂ©ant est basĂ©e sur des travaux entrepris il y a une cinquantaine d'annĂ©es au Gabon par Elisabeth PagĂšs[4]. PagĂšs (1970) a observĂ© que les pangolins gĂ©ants vivent dans des domaines vitaux relativement stables et bien dĂ©finis, qu’ils parcourent en allant rĂ©guliĂšrement entre une sĂ©rie de sites d'alimentation et diffĂ©rents gĂźtes de repos[9]. Elle a notĂ© que les parcours journalier Ă  la recherche de nourriture pouvaient faire plusieurs kilomĂštres. Par contre, Kingdon[7] a suggĂ©rĂ© que le domaine vital d’un mĂąle observĂ© en Ouganda Ă©tait assez petit.

Le gĂźte peut prendre la forme de tout espace dissimulĂ© et sĂ©curisĂ©, entre des contreforts d’arbres, sous des arbres tombĂ©s, dans des fourrĂ©s denses, dans des grottes et des terriers Ă  la base des arbres, ou dans des termitiĂšres partiellement ouvertes et de vieux terriers d’OryctĂ©rope du Cap (Orycteropus afer).

Les pangolins du centre du Gabon ont Ă©galement Ă©largi et exposĂ© les galeries de termites du sous-sol, crĂ©ant des terriers avec un rĂ©seau de chambres, descendant rarement Ă  une profondeur supĂ©rieure Ă  m[9] (PagĂšs, 1970). Ce qui contraste avec Kingdon[7] (1971) qui a notĂ© que les pangolins gĂ©ants pouvaient creuser des terriers jusqu'Ă  40 m de long et m de profondeur. Les terriers ont souvent de multiples entrĂ©es et de plus grandes chambres pour dormir ou pour lui permettre de faire demi-tour pour pouvoir sortir du complexe face Ă  l'avant, peut-ĂȘtre pour se protĂ©ger contre la prĂ©dation, mais aussi parce que l'inclinaison des Ă©cailles peut entraver la locomotion vers l'arriĂšre dans galeries Ă©troites[9].

Plusieurs observateurs ont notĂ© que l’AthĂ©rure africain (Atherurus africanus) et le rat gĂ©ant (Cricetomys spp.) entraient dans un terrier actif le mĂȘme soir qu’un pangolin gĂ©ant, ce qui suggĂšre un certain degrĂ© de cohabitation[10].

Le pangolin géant se nourrit principalement de termites, notamment les Macrotermes, Pseudocanthotermes, Odontotermes, Cubitermes, Apicotermes, Protermes et de fourmis, comme Palthothyreus et Dorylus[9].

Les termites et les fourmis sont capturĂ©s par une longue langue visqueuse, sortie et rĂ©tractĂ©e rapidement. Ils peuvent aussi manger des colĂ©optĂšres comme leurs restes dans des excrĂ©ments de pangolin gĂ©ant l’attestent au Gabon.

Les prédateurs non-humains sont le lion (Panthera leo), probablement le léopard (Panthera pardus) et de gros pythons[9].

Comportement

La pangolin géant est normalement solitaire, sauf la femelle quand elle est accompagnée de son petit.

Dans la RĂ©serve de rhinocĂ©ros de Ziwa en Ouganda, des piĂšges photographiques ont rĂ©guliĂšrement enregistrĂ© plusieurs individus utilisant les mĂȘmes zones et terriers au cours de la mĂȘme pĂ©riode, ce qui indique que les domaines vitaux peuvent se chevaucher considĂ©rablement et que les terriers ne sont pas spĂ©cifiques Ă  des pangolins individuels (Nixon et Matthews[4], non publiĂ©). Les glandes anales du mĂąle utilisĂ©es pour le marquage laisse penser qu’il est territorial mais que son territoire pourrait recouper les domaines de plusieurs femelles.

C'est un animal nocturne et solitaire, qui dort le jour dans son terrier et est actif la nuit. Dans le parc national de Kibale en Ouganda, sur la base de 46 observations au piĂšge photographique, la plupart des animaux ont quittĂ© leur terrier vers 20 h, et y sont retournĂ©s au plus tard Ă  h30. Des individus ont Ă©tĂ© aussi observĂ©s le jour. Le pangolin gĂ©ant peut aussi rester inactif pendant une longue pĂ©riode pouvant s’étendre parfois jusqu’à deux semaines[7].

L’espĂšce est quadrupĂšde Il marche sur l'extĂ©rieur des poignets avant pour protĂ©ger ses griffes et fait reposer l'essentiel de son poids sur ses pattes arriĂšre[11]. Il peut Ă  l'occasion s'avĂ©rer bon nageur. Plus surprenant, il est capable de monter dans les arbres.

C’est un fouisseur remarquable, capable avec ses pattes avant, puissantes et griffĂ©es, d’éventrer en peu de temps des termitiĂšres. PagĂšs a remarquĂ© cependant que le pangolin gĂ©ant dĂ©truisait rarement les termitiĂšres en surface, prĂ©fĂ©rant se nourrir Ă  50 cm de profondeur. Une fois que les termites sont exposĂ©es en surface, elles sont rapidement lĂ©chĂ©es et avalĂ©es.

Lorsqu'il est menacĂ©, il s'enroule en boule, la tĂȘte entre les pattes. À l’occasion, il peut utiliser sa queue comme une massue, en l’agitant par des mouvements latĂ©raux rapides. Les Ă©cailles Ă  la base de la queue sont trĂšs coupantes et peuvent blesser un attaquant.

Bien que les pangolins géants sifflent et grognent bruyamment lorsqu'ils sont dérangés ou harcelés[7], ils semblent autrement en grande partie muets.

Reproduction

La reproduction du pangolin gĂ©ant est mal connue. On sait maintenant qu'elle n’est pas saisonniĂšre mais continue.

Cette espĂšce est polygyne. Les mĂąles se battent entre eux et la femelle s'accouple avec le gagnant[8].

La mĂšre donne naissance Ă  un petit, les yeux ouverts et avec des Ă©cailles souples. Il pĂšse environ 500 g et fait 45 cm de long. Le petit s’accroche au dos de sa mĂšre, Ă  la base de la queue, lors des dĂ©placements. Les petits vivent avec leur mĂšre jusqu'Ă  la prochaine pĂ©riode de reproduction. TrĂšs mobile et nocturne, son observation est difficile.

Habitat

Le pangolin gĂ©ant habite les formations forestiĂšres primaires et secondaires, les mosaĂŻques de forĂȘt-savane, les forĂȘts marĂ©cageuses inondĂ©es de façon saisonniĂšre, la forĂȘt-galerie, la savane boisĂ©e et les prairies humides[4], partout oĂč l'on trouve les plus grandes populations de termites ainsi que de l'eau en bonne quantitĂ©.

Il se rencontre Ă  travers un large gradient altitudinal allant d'un peu au-dessus du niveau de la mer dans les forĂȘts cĂŽtiĂšres des plaines de l'Afrique de l'Ouest jusqu'Ă  au moins 2 220 m (mont Mutenda dans la rĂ©serve naturelle de Tayna Ă  de l'est de la RDC).

RĂ©partition

Distribution du pangolin géant

Le pangolin géant vit en Afrique équatoriale avec une concentration plus importante en Ouganda, en Tanzanie et au Kenya occidental mais aussi dans le désert.

Il a Ă©tĂ© observĂ© au SĂ©nĂ©gal, en GuinĂ©e-Bissau, GuinĂ©e, Sierra Leone, Liberia, CĂŽte d’Ivoire, Ghana, et aprĂšs un trou dans la distribution vers l’est, il aurait Ă©tĂ© observĂ© par piĂ©geage photographique Ă  l’est du Nigeria, puis il est distribuĂ© plus rĂ©guliĂšrement au sud du Cameroun, GuinĂ©e Ă©quatoriale, Ouganda, Ă  l’est de la Tanzanie, Gabon, RĂ©publique du Congo, nord de la RDC[4].

Populations

L’abondance du pangolin gĂ©ant dans une zone dĂ©pend de nombreux facteurs : la quantitĂ© de termites et fourmis disponibles, la proximitĂ© de l’eau, le niveau de prĂ©dation des hommes et des grands carnivores, et la frĂ©quence des feux.

Il est généralement rare.

Statut de conservation

Le pangolin gĂ©ant est classĂ© « espĂšce en danger » sur la Liste rouge des espĂšces menacĂ©es de l’IUCN. Sa population continue Ă  dĂ©cliner. Comme les autres espĂšces de pangolins, cette espĂšce est dans l’Annexe I de la CITES dont le commerce international est rĂ©glementĂ©. Le pangolin gĂ©ant bĂ©nĂ©ficie Ă©galement d'une protection en vertu de la lĂ©gislation nationale dans la plupart des États de son aire de rĂ©partition, qui interdit gĂ©nĂ©ralement son exploitation.

Certaines communautĂ©s baka autour de LobĂ©kĂ© (Cameroun) ne les ont pas chassĂ©s ni mangĂ©s dans les annĂ©es 1990, les considĂ©rant comme un grand tabou (Davenport[4], donnĂ©es inĂ©dites), bien que cela ait pu changer Ă  mesure que la valeur de leurs Ă©cailles destinĂ©es au marchĂ© chinois a Ă©tĂ© connue et parce qu'un grand nombre de personnes venant d'autres rĂ©gions du Cameroun (et d'autres pays d'Afrique centrale) sont allĂ©es dans les concessions d’exploitation forestiĂšre.

Menaces humaines

Écailles de pangolin gĂ©ant

L'espÚce est en grand déclin du fait de la chasse et de la destruction de son habitat. La chasse est d'autant plus importante que les populations locales attribuent des vertus magiques à cette espÚce. En effet les écailles sont censées chasser les mauvais esprits et les corps de ceux-ci sont utilisés dans plusieurs rituels.

La surexploitation de l’espĂšce due Ă  la chasse et au braconnage, est tirĂ©e par la demande locale de viande de brousse et la demande d’écailles du marchĂ© international de la mĂ©decine traditionnelle chinoise. En 1987, Colyn et coll.[12] ont constatĂ© que cette espĂšce reprĂ©sentait un dixiĂšme du nombre total de pangolins (~ 100) vendus comme viande de brousse dans les zones rurales autour de Kisangani, en RDC. Puis le nombre de pangolins gĂ©ants sur le marchĂ© de viande de brousse de Kisangani a Ă©tĂ© multipliĂ© par sept entre 2002 et 2008-2009.

De gros volumes d'Ă©cailles destinĂ©es au commerce international ont Ă©tĂ© saisis sur toute l'aire de distribution de l’espĂšce. Par exemple, quelque 2 270 kg d'Ă©cailles de pangolins gĂ©ants ont Ă©tĂ© saisies lors de sept saisies en Ouganda en 2014 et 2015. Un total de 1 670 kg d'Ă©cailles qui Ă©galement ont Ă©tĂ© saisies au Kenya en huit saisies entre 2013 et 2016, avaient pour destination finale la Chine, la ThaĂŻlande et le Vietnam[4].Les pangolins sont souvent citĂ©s comme Ă©tant actuellement les mammifĂšres sauvages les plus trafiquĂ©s dans le monde, avec des estimations de plus d'un million d'animaux prĂ©levĂ©s dans la nature entre 2000 et 2013 (S. Heinrich et al[13], Challender et al.[14]).

Dans la rĂ©gion de Lomami, dans le centre de la RDC, T. Hart a rapportĂ© que des chasseurs utilisent des chiens dressĂ©s pour localiser des gĂźtes de repos des pangolins qui sont ensuite excavĂ©s pour dĂ©loger leur occupant et les tuer d'un coup de machette[4]. Dans la rĂ©gion de Lubutu en RDC, oĂč la pression de braconnage est Ă©levĂ©e, les pangolins gĂ©ants sont capturĂ©s de façon opportuniste dans des collets installĂ©s principalement pour les petits ongulĂ©s tels que les cĂ©phalophes (ou duikers), et le mĂȘme problĂšme semble ĂȘtre signalĂ© dans d'autres zones protĂ©gĂ©es, telles que le parc national de Kibale.

La seconde grande menace est la destruction de l’habitat. Les moteurs de la perte des forĂȘts comprennent l'expansion des terres cultivĂ©es, y compris de la culture itinĂ©rante; l'exploitation forestiĂšre commerciale, y compris les coupes Ă  blanc de sites forestiers; l'expansion des infrastructures urbaines et l'augmentation des densitĂ©s de population humaine[4].

Philatélie

Plusieurs pays d'Afrique subsaharienne ont émis des timbres dédiés au pangolin géant, tels que le Gabon (1985 et 1996[15]), le Sénégal (1994[16]).

Notes

  1. Dissertatio zoologica inauguralis, exhibens enumerationem mammalium capensium.

Références

  1. S2A3 Biographical Database of Southern African Science, « Smuts, Dr Johannes (mammalogy) » (consulté le )
  2. Benito Vergana, Panna Idowa, Julia Sumangil, Juan Gonzales, Andres Dang, Interesting Philippine Animals, National Academy of Science and Technology,
  3. Buffon, Georges-Louis Leclerc, Histoire naturelle, générale et particuliÚre. Tome 10, Imprimerie royale, Paris, (lire en ligne)
  4. Michael Hoffmann, Stuart Nixon, Daniel Alempijevic, Sam Ayebare, Tom Bruce, Tim R.B. Davenport, John Hart, Terese Hart, Martin Hega, Fiona Maisels, David Mills and Constant Ndjassi, « chap 10 Giant pangolin Smutsia gigantea (Illiger, 1815) », dans Daniel WS Challender, Helen C. Nash, Carly Waterman (sous la direction de), Pangolins : Science, Society and Conservation, Academic Press, Elsevier, (ISBN 978-0-12-815507-3)
  5. Gaudin TJ, Emry RJ, Wible JR, « The phylogeny of living and extinct pangolins (Mammalia, Pholidota) and associated taxa: a morphology based analysis. », J Mammal Evol, vol. 16, no 4,‎ , p. 235-305
  6. Gaubert P, Antunes A, Meng H, et al., « The complete phylogeny of pangolins: scaling up resources for the molecular tracing of the most trafficked mammals on Earth. », J Hered., vol. 109, no 4,‎
  7. Kingdon Jonathan, East African mammals An Atlas of evolution in Africa. Primates, Hyraxes, Pangolins, Protoungulates, Sirenians. vol. I, Academic Press,
  8. (en) Référence Animal Diversity Web : Manis gigantea
  9. É. PagĂšs, « Sur l’écologie et les adaptations de l’oryctĂ©rope et des pangolins sympatriques du Gabon », Biol Gabon, vol. 6,‎ , p. 27-92
  10. Tom Bruce, Romeo Kamta et al, « Locating Giant Ground Pangolins (Smutsia gigantea) Using Camera Traps on Burrows in the Dja Biosphere Reserve, Cameroon », Tropical Conservation Science, vol. 11,‎ , p. 1-5
  11. « Le pangolin une espÚce en danger de disparition - National Geographic Wild France »
  12. Colyn, M., Dudu, A., Mankoto, M.M., 1987. DonnĂ©es sur l’exploitation du ‘petit et moyen gibier’ des forĂȘts ombrophiles du ZaĂŻre. In: Proceedings of International Symposium on Wildlife Management in Sub-Saharan Africa. International Foundation for the Conservation of Game, pp. 110– 145.
  13. Heinrich, S., Wittman, T.A., Ross, J.V., Shepherd, C.R., Challender, D.W.S., and Cassey, P, « The global trafficking of pangolins : a comprehensive summaries of seizures and trafficking routes from de 2010-2015. », TRAFFIC report, Southeast Asia Regional Office, Petaling Jaya, Selangor, Malaysia,‎ (lire en ligne)
  14. Daniel Challender, J E M Baillie, C Waterman, D Pietersen, H Nash, L Wicker, K Parker, P Thomson, Thai Van Nguyen, L Hywood, C R Shepherd, « On Scaling Up Pangolin Conservation », TRAFFIC Bulletin, vol. 28, no 1,‎ (lire en ligne)
  15. Catalogue Yvert&Tellier, nos 588-884
  16. Y&T, no 1080

Liens internes

Liens externes

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