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NĂ©nuphar jaune

Nuphar lutea

Le Nénuphar jaune ou nénufar jaune[1] parfois appelé aillout d'eau ou plateau (Nuphar lutea) est une plante herbacée de la famille des Nymphaeaceae. C'est le nénuphar sauvage d'Europe de l'Ouest et l'une des espÚces nord-américaine.

Il en existe des sous-espĂšces[2].

Les herbiers de nénuphars accueillent de nombreuses espÚces et sont souvent fréquentés par des bancs d'alevins qui y trouvent de la nourriture et des caches.

Histoire

En 1854, Trécul présente à l'Académie des sciences une étude comparant l'anatomie et la croissance de cette espÚce à d'autres espÚces (Victoria regia, Nelumbium)[3].

Habitats

Il vit dans les eaux douces tempérées, à courant lent ou stagnantes et ne supporte pas les eaux trÚs polluées, trÚs alcalines ni trÚs acides, ce qui lui donne une certaine valeur bioindicatrice[4]. Il a besoin d'un ensoleillement important.

Description

Nuphar lutea -
Lithographie tirĂ©e du Rariorum plantarum (1601) par Charles de l'Écluse ou Clusius (1526-1609)
DĂ©tail de la fleur

C'est une plante aquatique des eaux douces, stagnantes ou lentes.

Les feuilles submergées sont plus pùles et fragiles, les feuilles flottantes sont épaisses.

Ses racines et ses rhizomes sont fixés dans le sédiment alors que le limbe des feuilles repose (flotte) à la surface de l'eau.

La fleur prépare son développement sous l'eau, mais s'épanouit hors d'eau. Elle est visitée par de nombreux insectes mais n'est fécondée que par quelques-uns ou une seule espÚce (Donacia piscatrix pour la sous-espÚce texane Nuphar lutea subsp. macrophylla)[2].

Dans les eaux eutrophes, les tiges et feuilles subaquatiques se couvrent rapidement de pĂ©riphyton (algues filamenteuses, diatomĂ©es Ă©piphytes, bryozoaires et autres microorganismes aquatiques)[5]. Les diatomĂ©es Ă©piphytes observĂ©es chez cette espĂšce semblent ĂȘtre les mĂȘmes que chez Nymphaea alba, qui partage souvent le mĂȘme habitat[6].

Cycle de vie et dispersion

Fruit

Ce nénuphar peut se reproduire de deux maniÚres :

- d'une part par graines (reproduction sexuée). La diffusion des graines à distance se fait théoriquement par hydrochorie, endozoochorie et épizoochorie[7], l'hydrochorie étant cependant trÚs peu efficace chez ce nénuphar, par rapport à Nymphoides peltata et Nymphaea alba, en raison d'une mauvaise flottabilité des carpelles et de graines relativement lourdes[7].
De plus, des graines de nĂ©nuphar jaunes expĂ©rimentalement donnĂ©es Ă  des carpes communes (Cyprinus carpio) et Ă  des Canards colverts (Anas platyrhynchos L.) et foulques (Fulica atra L.) ont toutes Ă©tĂ© digĂ©rĂ©es, contrairement Ă  des graines d'autres plantes aquatiques partageant le mĂȘme habitat, telles que Potamogeton natans, Potamogeton obtusifolius et Potamogeton pectinatus qui elles peuvent donc plus facilement coloniser des points d'eau Ă©loignĂ©s les uns des autres[7]. En 2008 une Ă©tude basĂ©e sur l'analyse gĂ©nĂ©tique de 10 marqueurs microsatellites dans des Ă©chantillons prĂ©levĂ©s dans 44 sites diffĂ©rents des bassins versants des riviĂšres Cidlina et Mrlina Labe (en RĂ©publique tchĂšque) a confirmĂ© que les cours d'eau sont effectivement d'assez mauvais corridors de dispersion Ă  longue distance pour cette espĂšce, malgrĂ© le fait que des semences soient communĂ©ment dispersĂ©es selon les auteurs sur des distances de l'ordre de dizaines de kilomĂštres[8] (dans ce cas « un seul gĂ©notype multilocus a Ă©tĂ© trouvĂ© dans plus d'un site d'Ă©chantillonnage, la distance entre les sites Ă©tait d'environ 75 km »)[8]. L'analyse gĂ©nĂ©tique montre nĂ©anmoins l'existence d'Ă©changes gĂ©nĂ©tique le long des riviĂšres (plutĂŽt en aval oĂč une diversitĂ© gĂ©nĂ©tique lĂ©gĂšrement supĂ©rieur a Ă©tĂ© observĂ©e) et entre les deux cours d'eau[8]. La fleur jaune (sĂ©pales, pĂ©tales et Ă©tamines) rĂ©verbĂšre la lumiĂšre solaire dans le spectre UV, ce qui pourrait jouer un rĂŽle d'attraction de certains pollinisateurs, avec une signature de rĂ©Ă©mission (rĂ©flectance dans l'ultraviolet) diffĂ©rente de chez Nymphaea alba[9] ; chez les deux espĂšces dans l'UV, un cercle rĂ©flĂ©chissant est formĂ© par les anthĂšres ou les filaments des Ă©tamines, mais chez Nymphaea alba ce cercle provient du contraste entre les anthĂšres rĂ©flĂ©chissant les UV et les pĂ©tales et les filaments qui au contraire absorbent les UV, alors que chez le nĂ©nuphar jaune, ce contraste provient des filaments qui sont hautement rĂ©flĂ©chissant pour les UV alors que le disque stigmatique les absorbe.

- d'autre part par croissance et éventuelle division du rhizome (reproduction asexuée, aussi dite « végétative »). Les capacités de dispersion de ce nénuphar semblent donc médiocres.

La partie "verte" de la plante meurt en hiver et se reconstitue à partir du rhizome au printemps suivant. Les feuilles se décomposent beaucoup plus vite dans une eau eutrophe et alcaline que dans une eau acide et oligotrophe[10].

Comme pour l'Iris jaune, la colonisation via les graines semble souvent difficile. Par exemple un suivi de recolonisation d'un morceau non naviguĂ© du canal du RhĂŽne a montrĂ© que ce processus Ă©tait lent[11], et que si environ 600 graines avait Ă©tĂ© produites sur m2 occupĂ©s par ce nĂ©nuphar, aucune germination n'a Ă©tĂ© observĂ©e durant les 5 ans d'expĂ©rimentation[11]. Les auteurs n'ont pas dans ce cas trouvĂ© d'explication environnementale Ă  l'absence de germination[11]. Dans ce cas le poids spĂ©cifique de la graine (1.24) Ă©tait proche de celui du sĂ©diment (1.26)[11]. Une explication frĂ©quente pourrait ĂȘtre que le sĂ©diment moderne est souvent trĂšs lĂąche et facilement remises en suspension dans l'eau, ce qui enfonce la graine trop profondĂ©ment (Ă  plusieurs cm) pour que la plantule puisse lever [11]. De nombreuses populations ne croissent que par multiplication vĂ©gĂ©tative du rĂ©seau de rhizome (au dĂ©triment de la diversitĂ© gĂ©nĂ©tique intraspĂ©cifique).

Biologie

Le nombre de feuilles flottantes, la vitesse de croissance de la plante et la qualité des feuilles flottantes varie considérablement selon la qualité de l'eau[12](température, eutrophisation, pollution) et selon caractÚre acide ou alcalin (les feuilles se cassent par exemple plus facilement en milieu alcalin[12].).

Le nénuphar peut dans une certaine mesure adapter sa croissance à la pression d'herbivorie[13]. Il peut coloniser les étangs construits par les castors avec leurs barrages.

Cette plante fait preuve de capacitĂ©s allĂ©lopathiques, qui lui permettent de former de grands herbiers monospĂ©cifiques subaquatiques et Ă  feuilles partiellement flottantes[14]. R SĂŒtfeld et al. ont montrĂ© en 1996 que le tout jeune nĂ©nuphar produit de grandes quantitĂ©s (jusqu'Ă  15 nmol/plant/jour) de rĂ©sorcinol (1,3-dihydroxybenzĂšne)[15]. C'est mĂȘme l'un des principaux constituants des exsudats produits par la plante au moment de la germination de la graine en conditions axĂ©niques (avec une corrĂ©lation inverse observĂ©e entre le taux de nitrate et/ou la fourniture de la lumiĂšre et la production de rĂ©sorcinol)[15]. Le rĂ©sorcinol est un composĂ© Ă©cotoxique et probablement dans ce cas allĂ©lochimique : il contribuerait Ă  empĂȘcher d'autres macrophytes concurrentes pour l'espace ou les nutriments[15]. Il se montre Ă©galement in vitro Ă©cotoxique pour le zooplancton et pourrait donc peut-ĂȘtre protĂ©ger la plantule de certains prĂ©dateurs herbivores, mais il ne se montre pas phytotoxique pour les cyanophyceae et Chlorophyceae[15].

Comme de nombreuses plantes de zones humides ou aquatiques[16], il peut bioaccumuler (Ă  partir de l'eau ou du sĂ©diment[17]) des contaminants environnementaux, avec un rythme saisonnier trĂšs marquĂ©, comme cela a Ă©tĂ© montrĂ© pour les radionuclĂ©ides de la sĂ©rie de l'uranium[18]. Ces contaminants peuvent ĂȘtre saisonniĂšrement stockĂ©s et accumulĂ©s dans le rhizome ou ĂȘtre principalement foliaire (comme dans le cas du radium Ă©tudiĂ© chez une espĂšce proche[17], radium qui accĂ©lĂ©rĂ© la sĂ©nescence des feuiles[17] et qui est (en conditions expĂ©rimentales) principalement absorbĂ© par la feuille Ă  partir de l'eau et non par les racines ou le rhizome[17]). Plusieurs Ă©tudes ont portĂ© sur sa capacitĂ© Ă  concentrer des Ă©lĂ©ments rares (dont le scandium et l'yttrium, avec des rĂ©sultats contradictoires[19]. Ce nĂ©nuphar peut bioaccumuler certains polluants libĂ©rĂ©s dans l'eau ou accumulĂ©s dans le sĂ©diment (cuivre par exemple[20]).

Autres espÚces de nénuphars

Utilisations

Usages alimentaires

Selon l'ethnobotaniste François Couplan[21], le long pétiole (qui peut largement mesurer plus d'un ou deux mÚtres) a été autrefois consommé en Europe.

Le rhizome contient des substances trĂšs amĂšres, mais qui peuvent ĂȘtre Ă©liminĂ©es par des cuissons successives dans des eaux diffĂ©rentes. Le rhizome du nĂ©nuphar jaune (Nuphar lutea) Ă©tait ainsi mangĂ© en Europe du nord (Finlande, Russie, Pologne) et il pouvait ĂȘtre sĂ©chĂ© pour ĂȘtre conservĂ©[21]. En Bosnie il y a peu, on l'utilisait en bouillie et pains. Les autochtones du nord de l'AmĂ©rique mangeaient le rhizome d'une espĂšce proche, locale : N advena[21].

Fleurs : Les turcs utilisaient sa fleur jaune pour fabriquer une boisson rafraichissante[21].

Graines : elles sont comestibles, transformĂ©es en farine ou cuites Ă  l'eau aprĂšs ĂȘtre cassĂ©es, consommĂ©es en bouillies ou « pains ». Elles s'expansent Ă  la chaleur (Ă  la maniĂšre du Pop-corn si on les passe Ă  la poĂȘle dans de l'huile, ou dans la braise (enveloppĂ©es dans du papier aluminium)[21].
Ces graines sont cependant difficiles Ă  extraire du fruit. Les autochtones d'AmĂ©rique disposaient les fruits mĂ»rs dans le sol (dans un trou) et les laissaient pourrir jusqu'Ă  ce que les graines puissent ĂȘtre facilement rĂ©cupĂ©rĂ©es pour ĂȘtre lavĂ©es.
Les graines d'une espÚce proche (N pumila) trouvée en Europe du nord et en Europe centrale semblent également comestibles selon F Couplan (2009)[21].

Usage médicinal

La plante renferme un alcaloĂŻde (nupharine) aux vertus antispasmodiques et hypotensives[21].

Pressions, menaces

Ce n'est pas une espÚce menacée à échelle mondiale, mais elle est localement en régression, et souvent victime des bateaux à moteurs et de la destruction ou dégradation des zones humides[21].

Malgré des tentatives (parfois réussies) de renaturation de flore subaquatique[22], cette espÚce fait partie des macrophytes à feuilles submergées et/ou flottantes qui pour des raisons encore mal comprises semblent régresser ou disparaitre de nombreux lacs depuis plus d'un siÚcle[23].

Cette plante est soumise à une prédation ou diverses dégradations par divers animaux herbivores (dont élan, rat musqué, ragondin, carpes...). Elle est en contact avec des champignons aquatiques et de nombreuses bactéries et particules virales de l'eau et du sédiment ; elle s'en défend par la production de molécules défensives dont de plus d'une vingtaine d'alcaloïdes [24] - [25] qui pourraient aussi avoir un rÎle allélopathique (inhibition de la croissance d'espÚces concurrentes pour l'espace)[26]. Elle est néanmoins vulnérable (en surface) à la larve d'un coléoptÚre de la famille des Chrysomelidae, le Dendroctone du nénuphar Galerucella nymphaeae (= Pyrrhalta nymphaeae) (L.), qui serait son principal herbivore [27]. Quand le nénuphar est trÚs attaqué par ce coléoptÚre, il produit plus de feuilles immergées et moins de feuilles flottantes[27].

Dans la culture

Le drapeau de la province de Frise est orné de sept feuilles de nénuphar jaune.

Notes

    Références

    1. l'Académie française a écrit nénufar jusqu'en 1935 et le Rapport de 1990 sur les rectifications orthographiques (Liste H) préconise de revenir à cette graphie
    2. Schneider, E. L., & Moore, L. A. (1977). Morphological studies of the Nymphaeaceae. VII. The floral biology of Nuphar lutea subsp macrophylla. Brittonia, 29(1), 88-99 (résumé)
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    4. Hill, M. O., Mountford, J. O., Roy, D. B., & Bunce, R. G. H. (1999). Ellenberg's indicator values for British plants. ECOFACT Volume 2 Technical Annex (Vol. 2). Institute of Terrestrial Ecology.
    5. Delbecque, E. J. P., & Suykerbuyk, R. E. M. (1988). A comparison of the periphyton of Nuphar lutea and Nymphaea alba : spatial and temporal changes in the occurrence of sessile microfauna. Archiv fĂŒr Hydrobiologie, 112(4), 541-566.
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    21. Couplan, François (2009) Le régal végétal : plantes sauvages comestibles ; Editions Ellebore, 527 pages
    22. Hilt, S., Gross, E. M., Hupfer, M., Morscheid, H., MĂ€hlmann, J., Melzer, A., ... & Van de Weyer, K. (2006). Restoration of submerged vegetation in shallow eutrophic lakes–a guideline and state of the art in Germany. Limnologica-Ecology and Management of Inland Waters, 36(3), 155-171.
    23. Körner, S. (2002), Loss of submerged macrophytes in shallow lakes in North-Eastern Germany. International Review of Hydrobiology, 87(4), 375-384.
    24. Cybulsk J & WrĂłbel J.T (1989) chap V Nuphar alkaloids. The Alkaloids: Chemistry and Pharmacology V35: Chemistry and Pharmacology, 35, 215.(lien Google Livres)
    25. Iwanow, A., Wojtasiewicz, K., & Wróbel, J. T. (1986). Sulphoxides of thiobinupharidine thiohemiaminals from Nuphar lutea. Phytochemistry, 25(9), 2227-2231.(résumé)
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    Voir aussi

    Liens externes

    Bibliographie

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