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Malvaceae

Les Malvaceae (Malvacées) sont une famille de plantes dicotylédones cosmopolite (absente uniquement des régions très froides), d'arbrisseaux, d'arbustes et d'herbes annuelles ou vivaces, plus rarement d'arbres, comprenant 4 225 espèces réparties en 244 genres[1].

Particulièrement abondante dans les régions tropicales d'Amérique du Sud, elle est représentée plus minoritairement dans les régions tempérées, particulièrement autour de la Méditerranée. Certaines régions, comme Madagascar ou l'archipel d'Hawaï possèdent de nombreux genres et espèces endémiques. La flore française ne possède environ que 25 espèces spontanées[2].

Parmi les espèces d'importance économique, on peut citer le cacaoyer (Theobroma cacao) qui donne le chocolat, le coton (Gossypium), le durian (Durio zibethinus) et le gombo (Abelmoschus esculentus). Parmi les plantes ornementales et utiles, on peut citer les genres[2] :

Toutes les Malvacées en France sont potentiellement comestibles, mais les plus consommées sont les lavatères et les mauves qui ne sont pas très goûteuses, mais sont abondantes et disponibles toute l'année[3].

Étymologie et dénominations

Le nom français (mauve), les noms italiens et espagnols (malva), anglais (mallow), allemand (malve), arabe : ملوخية (mloukhiya), hébreu : מלוחיה (molokhia) dérivent tous de la racine malva, nom botanique de ces plantes qui désignait en latin différentes Malvacées. Son étymologie remonterait au grec ancien μαλάχη (malákhē) ou μολόχη (molókhē), grec moderne μολόχα (molóha), qui signifie mou ou amollir, allusion à la plante qui possède un limbe mou soutenu par des nervures palmées ou référence à ses qualités émollientes[4].

Le mot Malvacées date du XVIIIe siècle et dérive du latin malvaceus qui signifie « qui ressemble à la mauve ». Ce terme émane lui-même de Malva[5].

Description

Appareil végétatif

Les Malvaceae sont des arbrisseaux, arbustes ou des herbes annuelles ou vivaces, plus rarement des arbres généralement persistants des zones froides à tropicales, fait exceptionnel dans l'ordre. Tous les organes végétatifs sont recouverts d'un indument comportant souvent des poils étoilés plus ou moins rigides, ou des poils à base bulbeuse constituant des aiguillons. Les feuilles poilues, fréquemment polymorphes, sont en général alternes, simples et palmatilobées, palmatiséquées ou composées palmées (Ceiba, Bombax), entières à dentées, avec un limbe palmatinervuré. Lorsque les feuilles sont dentées, une nervure se termine à la pointe de chacune des petites dents du limbe : les dents des feuilles de type malvoïde sont une caractéristique des Malvaceae. Le pétiole des feuilles est souvent renflé aux extrémités avec des stipules caduques. Chez les Baobabs, ces feuilles tombent à la saison sèche qui peut durer 9 mois, afin de réduire les pertes d'eau[2]. Les deux faces de la feuille portent des stomates anomocytiques[6].

On trouve des cellules à mucilage isolées ou groupées pour former des poches lysigènes, d'où l'emploi de ces plantes comme légumes ou remèdes. Souvent des lacunes sécrétrices parcourent l'appareil végétatif. Parfois, le long des bordures des feuilles, des hydathodes assurent la guttation. Les organes jeunes ainsi que les pétioles et les feuilles n'ont que des fibres péricycliques en strates concentriques. Les tiges et les racines ont des fibres libériennes plus ou moins lignifiées, d'où leur emploi fréquent comme textile (fibres du genre Urena)[7].

Appareil reproducteur

Chez Thespesia populnea, les taches au fond de la corolle servent de guide à nectar.

Les fleurs sont solitaires ou groupées en inflorescences variables, axillaires ou terminales : cymes corymbiformes ou paniculiformes, fascicules, etc. Elles sont pentamères et actinomorphes, très exceptionnellement zygomorphes. Elles sont axillées par des bractéoles involucrales (de 3 à 13), faisant office de calicule.

Le calice affecte une préfloraison valvaire et possède 5 sépales libres ou connés. La corolle une préfloraison contortée à imbriquée, et se compose de 5 pétales libres ou fréquemment légèrement soudés à la base. Les Malvacées montrent un début de gamopétalie[8].

Caractéristique de cette famille, l'androcée monadelphe (du grec monos, seul, et d'adelphos, frère) : les étamines ont leurs filets soudés entre eux sur toute leur longueur, mais laissent les anthères libres au sommet et réduites à une loge, formant un tube staminal appelé colonne. Cette monadelphie est la conséquence de la superposition de trois phénomènes : méristémonie qui aboutit à la formation de 5 phalanges d'étamines ; soudure des étamines par leur filet en un tube (à l'opposition de la polyadelphie, les étamines se soudant en plusieurs faisceaux) ; segmentation de chaque étamine en deux demi-étamines, expliquant la présence des anthères uniloculaires (à déhiscence longitudinale). L'androcée gamostémone est diplostémone ou polystémone. La monadelphie a pu favoriser un plus grand allongement du tube staminal comme chez les Hibiscus, conduisant à l'établissement de relations avec des pollinisateurs différents comme des colibris ou des chauves-souris qui volent sur place devant la fleur[9].

La pollinisation est généralement de type entomophile, les plantes fournissant un nectar produit par la surface interne des sépales, elle peut être parfois anémophile, hydrophile, zoophile. Le pollen est épineux. Au niveau des carpelles, les botanistes observent le phénomène de méricarpellie, évolution parallèle à la méristémonie, ce qui entraîne chez les espèces évoluées un manque de place pour chacun des carpelles, aussi les loges sont devenues uniovulées. Ces carpelles (au moins 2, la pentacarpellie étant de règle), fermés, se transforment par subdivision en 5 phalanges de carpelles qui se soudent à la base des styles. L'ovaire supère, à placentation axile, est souvent recouvert d'écailles peltées. Les styles sont unis en une colonne centrale qui coulisse à l'intérieur du tube staminal, laissant les stigmates libres au sommet, d'où le nom de Columnifères donné par les anciens botanistes aux Malvales[10]. La protandrie favorise la pollinisation croisée mais l'autofécondation reste possible. Les ovules sont anatropes. Les fruits secs des espèces tropicales et primitives, qui ont conservé un ovaire à 5 carpelles individualisés, sont des capsules loculicides déhiscentes à 5 fentes ou des follicules. Chez les genres évolués, la complète fusion des carpelles donne un fruit schizocarpique, divisé en méricarpes (chaque loge se transforme en un seul akène)[11] libérant à maturité de nombreux akènes (polyakènes : verticille de nombreux akènes disposés en tranches d'orange)[12]. Les graines sans endosperme contiennent un albumen peu important et un gros embryon dont les deux cotylédons sont repliés. Réniformes, elles sont souvent couvertes de poils fins de cellulose, qui peuvent être disposés en touffes comme chez Gossypium. Elles ont peu ou pas d'albumen, et un embryon courbé ou droit[13].

Galerie

Taxonomie et classification

La classification de Cronquist (1981) subdivisait cette famille en 4 familles (Bombacaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae et Malvaceae stricto sensu), mais cette classification était basée sur des distinctions arbitraires et incohérentes.

La classification phylogénétique APG III (2009) regroupe Bombacacées, Sterculiacées et Tiliacées au sein de la famille des Malvacées sensu lato laquelle forme un groupe monophylétique et augmente de fait considérablement le nombre de genres et d'espèces appartenant à cette famille.

Sous-familles



Byttnerioideae : 26 genres, 650 espèces, pantropical, principalement en Amérique du Sud



Grewioideae : 25 genres, 770 espèces, pantropical




Sterculioideae : 12 genres, 430 espèces, pan-tropical



Tilioideae : 3 genres, 50 espèces, nord tempéré et Amerique centrale



Dombeyoideae : environ 20 genres, environ 380 espèces, paléotropical, principalement Madagascar et Mascareignes



Brownlowioideae : 8 genres, environ 70 espèces, principalement paléotropical



Helicteroideae : 8 à 12 environ, 10 à 90 espèces, tropical, principalement Asie du Sud-Est


Malvatheca

Bombacoideae : 12 genres, 120 espèces, tropical, principalement Afrique and Amérique



Malvoideae : 78 genres, 1670 espèces, zones tempérées à tropicales






Clade Malvatheca[14]
Malvatheca

Patinoa et Ochroma




vrais Bombacoideae




Chiranthodendron et Fremontodendron



Matisieae

Quararibea, (Phragmotheca, Matisia)


Malvoideae

Pentaplaris




Radyera





Uladendron




Camptostemon




Howittia



Lagunaria





Eumalvoideae

Hibisceae




Malveae




Alyogyne (sauf Alyogyne cravenii)



Gossypieae












Liste des genres

Les genres les plus importants sont Hibiscus (300 espèces), Dombeya (225 espèces), Sida (200 espèces), Sterculia (150 espèces), Pavonia (150 espèces), Byttneria (132 espèces), Cola (125 espèces), Abutilon (100 espèces), Hermannia (150 espèces), Corchorus (100 espèces) … Tilia (45 espèces), Malva (40 espèces), Gossypium (39 espèces de Cotonniers), Lavatera (25 espèces). La flore française ne possède qu'environ 25 espèces spontanées, avec les genres Malva (7 espèces de Mauves), Lavatera (6 espèces de Lavatères), Althaea (4 espèces de guimauves), Tilia (2 espèces de Tilleuls et un hybride), Hibiscus (1 espèce), Malope (1 espèce)[2].

Selon Angiosperm Phylogeny Website (22 juin 2010)[15] :

  • Abelmoschus Medik.
  • Abroma Jacq.
  • Abutilon Mill.
  • Abutilothamnus Ulbr.
  • Acaulimalva Krapov.
  • Acropogon Schltr.
  • Adansonia L.
  • Aethiocarpa Vollesen
  • Aguiaria Ducke
  • Alcea L.
  • Allosidastrum (Hochr.) Krapov., Fryxell & D.M.Bates
  • Allowissadula D.M.Bates
  • Althaea L.
  • Alyogyne Alef.
  • Ancistrocarpus Oliv.
  • Anisodontea C.Presl
  • Anoda Cavanilles
  • Anotea (DC.) Kunth
  • Apeiba Aublet
  • Asterophorum Sprague
  • Asterotrichion Klotzsch
  • Astiria Lindl.
  • Ayenia L.
  • Azanza Alef.
  • Bakeridesia Hochr.
  • Bastardia Kunth
  • Bastardiastrum (Rose) D.M.Bates
  • Bastardiopsis (K.Schum.) Hassl.
  • Batesimalva Fryxell
  • Bernoullia Oliv.
  • Berrya Roxb.
  • Billieturnera Fryxell
  • Blanchetiastrum Hassl.
  • Bombacopsis Pittier
  • Bombax L.
  • Bombycidendron Zoll. & Moritzi
  • Boschia Korth.
  • Brachychiton Schott & Endl.
  • Briquetia Hochr.
  • Brownlowia Roxb.
  • Burretiodendron Rehder
  • Byttneria Loefl.
  • Callirhoe Nutt.
  • Calyculogygas Krapov.
  • Calyptraemalva Krapov.
  • Camptostemon Mast.
  • Carpodiptera Griseb.
  • Catostemma Bentham
  • Cavanillesia Ruiz & Pavon
  • Ceiba Mill.
  • Cenocentrum Gagnep.
  • Cephalohibiscus Ulbr.
  • Cheirolaena Bentham
  • Chiranthodendron Larreat.
  • Chorisia Kunth
  • Christiana DC.
  • Cienfuegosia Cavanilles
  • Clappertonia Meisn.
  • Codonochlamys Ulbr.
  • Coelostegia Bentham
  • Cola Schott & Endl.
  • Colona (en) Cavanilles
  • Commersonia J. R. Forster & G. Forster
  • Corchoropsis Siebold & Zuccarini
  • Corchorus L.
  • Corynabutilon (K.Schum.) Kearney
  • Cotylonychia Stapf
  • Craigia W.W.Sm. & W.E.Evans
  • Cristaria Cavanilles
  • Decaschistia Wight & Arn.
  • Dendrosida Fryxell
  • Desplatsia Bocq.
  • Dicarpidium F.Muell.
  • Dicellostyles Bentham
  • Diplodiscus Turcz.
  • Dirhamphis Krapov.
  • Dombeya Cavanilles
  • Duboscia Bocq.
  • Durio Adans.
  • Eleutherostylis Burret
  • Entelea R. Brown
  • Eremalche Greene
  • Erinocarpus Nimmo ex J.Graham
  • Eriolaena DC.
  • Eriotheca Schott & Endl.
  • Erioxylum Rose & Standl.
  • Fioria Mattei
  • Firmiana Marsili
  • Franciscodendron B.Hyland & Steenis
  • Fremontodendron Coville
  • Fryxellia D.M.Bates
  • Gaya Kunth
  • Gilesia F.Muell.
  • Glossostemon Desf.
  • Glyphaea J. D. Hooker
  • Goethalsia Pittier
  • Goethea Nees
  • Gossypioides Skovst. ex J.B.Hutch.
  • Gossypium L.
  • Grewia L.
  • Guazuma Mill.
  • Guichenotia J.Gay
  • Gynatrix Alef.
  • Gyranthera Pittier
  • Hainania Merr.
  • Hampea Schltdl.
  • Hannafordia F.Muell.
  • Harmsia K.Schum.
  • Helicteres L.
  • Helicteropsis Hochr.
  • Heliocarpus L.
  • Helmiopsiella Arenes
  • Helmiopsis H.Perrier
  • Herissantia Medik.
  • Heritiera Aiton
  • Hermannia L.
  • Herrania Goudot
  • Hibiscadelphus Rock
  • Hibiscus L.
  • Hildegardia Schott & Endl.
  • Hochreutinera Krapov.
  • Hoheria A.Cunn.
  • Horsfordia A.Gray
  • Howittia F.Muell.
  • Huberodendron Ducke
  • Humbertianthus Hochr.
  • Humbertiella Hochr.
  • Hydrogaster Kuhlm.
  • Jarandersonia Kostermans
  • Julostylis Thwaites
  • Jumelleanthus Hochr.
  • Kearnemalvastrum D.M.Bates
  • Keraudrenia J.Gay
  • Kitaibela Willd.
  • Kleinhovia L.
  • Kokia Lewton
  • Kosteletzkya C.Presl
  • Kostermansia Soegeng
  • Krapovickasia Fryxell
  • Kydia Roxb.
  • Lagunaria (DC.) Reichenbach
  • Lahia Hassk.
  • Lasiopetalum Sm.
  • Lavatera L.
  • Lawrencia Hook.
  • Lebronnecia Fosberg
  • Leptonychia Turcz.
  • Leptonychiopsis Ridl.
  • Lopimia Mart.
  • Luehea Willd.
  • Lueheopsis Burret
  • Lysiosepalum F.Muell.
  • Macrostelia Hochr.
  • Malachra L.
  • Malacothamnus Greene
  • Malope L.
  • Malva L.
  • Malvastrum A.Gray
  • Malvaviscus Fabr.
  • Malvella Jaub. & Spach
  • Mansonia J.R.Drumm. ex Prain
  • Maxwellia Baillon
  • Matisia Bonpl.
  • Megatritheca Cristobal
  • Megistostegium Hochr.
  • Melhania Forssk.
  • Melochia L.
  • Meximalva Fryxell
  • Microcos L.
  • Modiola Moench
  • Modiolastrum K.Schum.
  • Mollia Mart.
  • Monteiroa Krapov.
  • Montezuma DC.
  • Mortoniodendron Standl. & Steyerm.
  • Muntingia L.
  • Napaea L.
  • Neesia Blume
  • Neobaclea Hochr.
  • Neobrittonia Hochr.
  • Neobuchia Urb.
  • Neohumbertiella Hochr.
  • Neoregnellia Urb.
  • Nesogordonia Baillon
  • Nototriche Turcz.
  • Notoxylinon Lewton
  • Ochroma Sw.
  • Octolobus Welw.
  • Pachira Aublet
  • Palaua Cavanilles
  • Papuodendron C.T.White
  • Paradombeya Stapf
  • Paramelhania Arenes
  • Patinoa Cuatrec.
  • Pavonia Cavanilles
  • Peltaea (C.Presl) Standl.
  • Pentace Hassk.
  • Pentapetes L.
  • Pentaplaris L.O.Williams & Standl.
  • Periptera DC.
  • Perrierophytum Hochr.
  • Petenaea Lundell
  • Phragmocarpidium Krapov.
  • Phragmotheca Cuatrec.
  • Phymosia Desv.
  • Pimia Seem.
  • Pityranthe Thwaites
  • Plagianthus J. R. Forster & G. Forster
  • Pseudabutilon R.E.Fr.
  • Pseudobombax Dugand
  • Pseudocorchorus Capuron
  • Pterocymbium R. Brown
  • Pterospermum Schreb.
  • Pterygota Schott & Endl.
  • Quararibea Aublet
  • Radyera Bullock
  • Rayleya Cristobal
  • Reevesia Lindl.
  • Rhodognaphalon (Ulbr.) Roberty
  • Rhynchosida Fryxell
  • Robinsonella Rose & Baker f.
  • Rojasimalva Fryxell
  • Ruizia Cavanilles
  • Rulingia R. Brown
  • Scaphium Schott & Endl.
  • Scaphopetalum Mast.
  • Schoutenia Korth.
  • Scleronema Bentham
  • Senra Cavanilles
  • Septotheca Ulbr.
  • Seringia J.Gay
  • Sicrea (Pierre) Hallier f.
  • Sida L.
  • Sidalcea A.Gray
  • Sparrmannia L.f.
  • Sphaeralcea A.St.-Hil.
  • Sterculia L.
  • Symphyochlamys Gurke
  • Tarasa Phil.
  • Tetralix Griseb.
  • Tetrasida Ulbr.
  • Theobroma L.
  • Thespesia Sol. ex Correa
  • Thespesiopsis Exell & Hillc.
  • Thomasia J.Gay
  • Tilia L.
  • Trichospermum Blume
  • Triplochiton K.Schum.
  • Triplochlamys Ulbr.
  • Triumfetta L.
  • Trochetia DC.
  • Trochetiopsis Marais
  • Ulbrichia Urb.
  • Ungeria Schott & Endl.
  • Urena L.
  • Urocarpidium Ulbr.
  • Vasivaea Baillon
  • Waltheria L.
  • Wercklea Pittier & Standl.
  • Westphalina A.Robyns & Bamps
  • Wilhelminia Hochr.
  • Wissadula Medik.


Selon NCBI (22 juin 2010)[16] :


Selon DELTA Angio (19 juillet 2017)[17] :

  • Abelmoschus
  • Abutilon
  • Abutilothamnus
  • Acaulimalva
  • Alcea
  • Allosidastrum
  • Allowissadula
  • Althaea
  • Alyogyne
  • Anisodontea
  • Anoda
  • Anotea
  • Asterotrichion
  • Bakeridesia
  • Bastardia
  • Bastardiastrum
  • Bastardiopsis
  • Batesimalva
  • Billieturnera
  • Briquetia
  • Callirhoe
  • Calyculogigas
  • Calyptraemalva
  • Cenocentrum
  • Cephalohibiscus
  • Cienfuegosia
  • Codonochlamys
  • Corynabutilon
  • Cristaria
  • Decaschistia
  • Dendrosida
  • Dicellostyles
  • Dirhamphis
  • Eremalche
  • Fioria
  • Fryxellia
  • Gaya
  • Goethea
  • Gossypioides
  • Gossypium
  • Gynatrix
  • Hampea
  • Helicteropsis
  • Herissantia
  • Hibiscadelphus
  • Hibiscus
  • Hochreutinera
  • Hoheria
  • Horsfordia
  • Howittia
  • Humbertianthus
  • Humbertiella
  • Iliamna
  • Julostylis
  • Jumelleanthus
  • Kearnemalvastrum
  • Kitaibela
  • Kokia
  • Kosteletzkya
  • Krapovickasia
  • Kydia
  • Lagunaria
  • Lavatera
  • Lawrencia
  • Lebronnecia
  • Lecanophora
  • Lopimia
  • Macrostelia
  • Malachra
  • Malacothamnus
  • Malope
  • Malva
  • Malvastrum
  • Malvella
  • Malviscus
  • Megistostegium
  • Meximalva
  • Modiola
  • Modiolastrum
  • Monteiroa
  • Napaea
  • Nayariophyton
  • Neobaclea
  • Neobrittonia
  • Nototriche
  • Palaua
  • Pavonia
  • Peltaea
  • Periptera
  • Perrierophytum
  • Phragmocarpidium
  • Phymosia
  • Plagianthus
  • Radyera
  • Rhynchosida
  • Robinsonella
  • Rojasimalva
  • Senra
  • Sida
  • Sidalcea
  • Sidastrum
  • Sphaeralcea
  • Symphyochlamys
  • Tarasa
  • Tetrasida
  • Thespesia
  • Urena
  • Urocarpidium
  • Wercklea
  • Wissadula


Selon ITIS (19 juillet 2017)[18] :


Selon classification classique de Cronquist (1981)[19] :

Notes et références

  1. (en) Maarten Joost Maria Christenhusz et James W.Byng, « The number of known plants species in the world and its annual increase », Phytotaxa, vol. 261, no 3, , p. 201 (DOI 10.11646/phytotaxa.261.3.1, lire en ligne, consulté le )
  2. Michel Botineau, Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs, Lavoisier, , p. 817
  3. François Couplan, Eva Styner, Guide des plantes sauvages comestibles et toxiques, Delachaux et Niestlé, , p. 59
  4. (en) W. S. Judd, C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens & M. J. Donoghue, Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Sinauer Associates, , p. 147
  5. Robert Grandsaignes d'Hauterive, Dictionnaire des racines des langues européennes, Librairie Larousse, , p. 189
  6. (en) Aslam Khan, Plant Anatomy and Physiology, Gyan Publishing House, , p. 134.
  7. (en) Fritz Hans Schweingruber, Annett Börner, Ernst-Detlef Schulze, Atlas of Stem Anatomy in Herbs, Shrubs and Trees, Springer Science & Business Media, , p. 255-258
  8. Pierre Crété, Précis de botanique. Systématique des angiospermes, Masson, , p. 188
  9. François Couplan, Eva Styner, Guide des plantes sauvages comestibles et toxiques, Delachaux et Niestlé, , p. 58
  10. Denis Bach, M. Mascré, Guy Deysson, Cours de botanique générale, Société d'édition d'enseignement supérieur, , p. 262
  11. Maurice Reille, Dictionnaire visuel de Botanique. Eléments de botanique descriptive des végétaux vasculaires, Ulmer, , p. 159.
  12. Exceptionnellement, le genre Malvaviscus (en) produit des baies et le genre Sterculia des follicules.
  13. André Goris, Manuel de botanique, Vigot, , p. 87
  14. Phylogenetic Relationships of Malvatheca (Bombacoideae and Malvoideae; Malvaceae sensu lato) as Inferred from Plastid DNA Sequences, 2004.
  15. Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, July 2017 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/, consulté le 22 juin 2010
  16. NCBI, consulté le 22 juin 2010
  17. DELTA Angio, consulté le 19 juillet 2017
  18. Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 19 juillet 2017
  19. (en) Arthur Cronquist, An Integrated System of Classification of Flowering Plants, New York, Columbia University Press, (ISBN 0-231-03880-1, OCLC 1136076363, lire en ligne)

Voir aussi

Articles connexes

Liens externes

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