Sélection intersexuelle

Chez la plupart des espèces décrites, le choix de la paternité des enfants, s'il existe, est fait par la femelle. Cependant, ce n'est pas nécessairement le cas, et l'on connaît plusieurs espèces pour lesquelles c'est le mâle qui choisit les femelles avec lesquelles il s'accouple. De telles espèces, chez lesquelles la compétition pour la reproduction est plus forte chez les mâles que chez les femelles, sont qualifiées d'espèces à rôle sexuel inversées[10]. On observe souvent chez ces femelles des caractéristiques usuellement mâles, telles que la présence d'ornements, et chez les mâles des caractéristiques usuellement femelles telles que la garde et le soin des enfants. L'exemple le plus connu d'espèces à rôles sexuels inversés est celui des hippocampes, mais il en existe de nombreux autres.

De manière plus générale, on observe une grande diversité des systèmes de choix de paternité au sein des espèces sexuées. Ainsi, il arrive que les deux sexes choisissent (et donc soient sélectionnés), ou inversement que le choix soit très limité chez les deux sexes. Par ailleurs, le fait que ce soit l'un ou l'autre (ou les deux) des sexes qui choisisse peut changer en fonction des conditions environnementales, ainsi que l'exigence de ces choix[11]. Enfin, le sexe choisissant peut même varier en fonction des individus qui composent l'espèce.

Relations entre la sélection sexuelle et les variables reliées à celle-ci, proposées par Malte Andersson[12]. L'investissement parental relatif influe sur le taux potentiel de reproduction, qui modifie le sexe ratio opérationnel et donc la force et la direction de la sélection sexuelle, modifiant éventuellement les rôles sexuels.

L'existence d'une sélection sexuelle vient du fait que l'accès à l'un des deux sexes pour la reproduction est une ressource limitante pour l'autre sexe. Dans ce cas, une partie des individus du sexe ainsi limité n'aura pas accès à la reproduction, ce qui génère une sélection, engendrant une compétition entre les individus du sexe limité, et permettant aux membres du sexe limitant d'effectuer un choix de la paternité de ses descendants. Ainsi l'intensité de la sélection naturelle dépend directement du sexe-ratio opérationnel, lequel dépend lui-même d'autres facteurs tels que le taux potentiel de reproduction et l'investissement parental de chacun des deux sexes.

Le sexe-ratio opérationnel est défini comme le rapport du nombre de femelles fécondables sur le nombre de mâles sexuellement actifs à un moment donné[13]. En outre, il ne prend en compte que les individus fertiles. De plus, seuls les individus qui, à un moment donné, sont disponibles pour se reproduire sont pris en compte. Par exemple, chez les mammifères les individus en gestation à un moment donné ne sont pas comptés dans le sexe-ratio car incapables de participer à la reproduction. Le sexe-ratio opérationnel décrit donc le nombre de mâles par femelle réellement rencontré lors de la reproduction, et permet donc d'évaluer au mieux l'intensité de la sélection sexuelle exercée sur chaque sexe, et ainsi de déterminer quel sexe sera le plus sujet à la compétition.

Ainsi, si le sexe-ratio opérationnel est biaisé en direction des mâles, un plus grand nombre de mâles que de femelles est impliqué dans la reproduction, conduisant à une compétition entre les mâles et un choix des femelles pour certains mâles. En revanche, un sexe-ratio opérationnel biaisé vers les femelles favorise l'évolution de rôles sexuels inversés.

Le sexe-ratio opérationnel est en pratique très difficile à mesurer. Il dépend cependant de certains paramètres que l'on peut plus facilement estimer. Il est en effet directement relié au sexe-ratio adulte, éventuellement biaisé par une mortalité plus importante chez l'un des deux sexes. Il est de plus fortement dépendant des taux de reproduction potentiels des mâles et des femelles.

Le taux de reproduction potentiel d'un individu est le nombre maximum de descendants indépendants que celui-ci peut produire par unité de temps[14]. Le sexe produisant plus vite ses descendants sera ainsi surreprésenté lors de la reproduction, et le sex-ratio opérationnel sera biaisé vers celui-ci. Ce taux n'est qu'un potentiel : en effet, chaque descendant ayant obligatoirement un père et une mère (condition de Fisher), le taux de reproduction moyen réel est nécessairement le même pour les mâles et les femelles. Cependant les individus d'un sexe transmettant des descendants ont en moyenne un taux de reproduction réel supérieur à la moyenne de leur sexe (certains ne se reproduisant pas), plus proche du taux de reproduction potentiel.

Ainsi, le sexe pour lequel le taux de reproduction potentiel est le plus fort a tendance à être le plus sujet à la compétition pour la reproduction, et la pression sexuelle exercée sur celui-ci est généralement plus forte. Le taux de reproduction potentiel dépend de nombreux facteurs. Les mâles produisant, par définition, des gamètes plus petits, ils peuvent en produire plus que les femelles (à coût égal), ce qui augmente leur taux de reproduction potentiel. De même, le temps passé à s'occuper de chaque portée ne peut parfois pas être employé à la génération de nouveaux descendants, ce qui diminue le taux de reproduction potentiel. Le taux de reproduction potentiel dépend ainsi, entre autres, de l'anisogamie et de l'investissement parental.

Le taux de reproduction potentiel à l'avantage d'être plus facile à mesurer que le sexe-ratio opérationnel, et possède un meilleur pouvoir de prédiction des rôles sexuels que l'investissement parental[14]. Clutton-Brock et Parker montrent que sur 13 espèces dont le taux de reproduction maximum est plus grand chez les mâles que chez les femelles, toutes montrent une compétition plus grande chez les mâles. Réciproquement, 14 des 16 espèces chez lesquelles les femelles ont un taux de reproduction maximum plus élevé présentent une compétition plus intense chez les femelles[14].

L'investissement parental a été le premier facteur utilisé pour expliquer la répartition des rôles sexuels au sein du vivant. Ce concept, développé par Trivers en 1972[9] considère que le sexe qui investit le plus dans sa descendance devient une ressource limitante pour l'autre sexe, exerçant ainsi une pression de sélection sexuelle sur ce dernier.

Trivers définit lui-même l'investissement parental comme l'ensemble des investissements qu'un parent fait pour un de ses descendants qui augmente la chance de survie de ce descendant et réduit la possibilité du parent d'investir dans d'autres descendants[15]. L'investissement parental comprend ainsi de nombreuses formes d'investissement parental, comme la production des gamètes, ou encore la garde et l'élevage des petits.

La théorie de l'investissement parental prédit ainsi que si la femelle investit plus que le mâle, les rôles sexuels seront conventionnels (les mâles se battent pour l'accouplement et les femelles choisissent), alors qu'ils seront inversés si les femelles investissent moins. Du fait de l'anisogamie, les femelles investissent au départ plus que les mâles, ce qui explique (selon cette théorie) que les rôles sexuels soient plus souvent conventionnels. De plus, Trivers explique qu'il existe des mécanismes favorisant le maintien d'un investissement parental supérieur chez les femelles, et donc le maintien des rôles sexuels conventionnels. Cette théorie permet enfin d'expliquer un certain nombre de cas de réversion des rôles sexuels, pour des espèces chez lesquels les mâles investissent plus que les femelles.

Cependant, la théorie de Trivers ne permet pas d'expliquer la distribution des rôles sexuels chez toutes espèces présentant des soins parentaux. Chez l'Épinoche ou le Nandou d'Amérique, par exemple, les soins sont exclusivement paternels, mais sont aussi les plus sujets à la compétition intrasexuelle. Même si ceci pourrait être dû à un investissement femelle supérieur et moins visible que celui des mâles (comme la production des gamètes), il y a peu d'arguments en faveur de cette explication[14].

L'investissement parental agit en réalité de manière indirecte sur l'intensité de la sélection sexuelle, via le taux potentiel de reproduction. En effet, d'après la définition de Trivers, l'investissement parental chez un sexe diminue le temps disponible pour former de nouveaux descendants, et diminue donc le taux potentiel de reproduction de ce sexe favorisant ainsi un biais de sex-ratio opérationnel vers l'autre sexe et la compétition intrasexuelle chez ce dernier. L'investissement parental d'un sexe favorise donc bien la compétition intrasexuelle chez l'autre sexe, mais d'autres paramètres interviennent dans le déterminisme des rôles sexuels.

Le fait pour une femelle de choisir les mâles qui lui donneront des descendants, selon certains critères particuliers, peut avoir été sélectionné au cours de l'évolution, car ce choix confère un avantage sélectif aux femelles, celles choisissant leurs mâles ayant plus de descendants viables et fertiles. Les avantages sélectifs que peuvent conférer un choix sont divers et nombreux. Ainsi, le bénéfice obtenu par la femelle peut être direct, et se présenter sous forme de nourriture apportée à la femelle, ou encore de soins parentaux conférés par le mâle. Les bénéfices peuvent aussi être indirects, sous la forme de gènes capables d'augmenter le fitness de la femelle parce qu'ils produiront des descendants plus viables (parce qu'ils seront plus attrayants pour les autres femelles ou plus aptes à survivre par exemple).

Le fait de choisir les mâles peut conférer un bénéfice direct aux femelles si les critères de ce choix reflètent la capacité du mâle à fournir divers avantages matériels. Ceux-ci peuvent-être des dons nutritifs, comme des proies chassées, des nutriments synthétisés par le mâle, voir le mâle lui-même qui s'offre à être mangé si le bénéfice de ce sacrifice est suffisamment grand pour le mâle. Les femelles peuvent aussi avoir avantage à choisir le mâle selon des critères permettant d'évaluer sa capacité à fournir des soins aux enfants, sous forme de nutrition ou de protection par exemple. Les mâles sont parfois choisis parce qu'ils sont plus aptes à défendre les femelles, ou parce qu'ils gardent des territoires plus avantageux (plus riches en ressources par exemple). Le choix du mâle sur des critères reflétant la fécondité du mâle peut aussi garantir à la femelle que ses ovules seront bien fécondés. Enfin, les signaux mâles peuvent garantir la bonne santé du mâle et éviter à la femelle la contamination par des parasites lors de la fécondation.

Le bénéfice conféré par le choix du mâle peut aussi être indirect, s'il n'affecte non pas directement le fitness de la femelle, mais celui de ses descendants. Les avantages sont alors transmis sous forme génique par le mâle à ses descendants, et le fitness de la femelle est augmenté indirectement, par le biais de ses descendants. Les avantages génétiques conférés aux descendants peuvent être de plusieurs types. Si la préférence maternelle est déterminée génétiquement, la préférence pour un trait et le trait préféré vont être transmis ensemble à la génération suivante, donnant lieu à un phénomène d'auto-amplification appelé emballement fisherien[16]. Choisir un mâle considéré comme plus sexy garantit donc aux descendants de la femelle d'avoir des descendants mâles plus à même d'être choisis par les femelles. La femelle peut aussi choisir le mâle selon des critères qui reflètent la qualité génétique de celui-ci, et donc la capacité de survie des descendants, en évaluant par exemple sa capacité à produire des organes coûteux[17]. Enfin, une femelle peut choisir le mâle susceptible de fournir les descendants les plus viables compte tenu de son propre potentiel génétique. L'hétérozygotie étant généralement considéré comme un avantage[18], la femelle choisit alors un mâle dont le patrimoine génétique est le plus différent du sien[9], par le biais du complexe majeur d'histocompatibilité par exemple. De même, les femelles peuvent exercer un choix post-copulatoire permettant de sélectionner les gamètes qui sont compatibles avec ses ovules, ce choix pouvant donc être différent d'une femelle à l'autre[19]. Une telle sélection de la compatibilité génétique permettrait aux femelles d'éviter la fécondation par du sperme incompatible, et donc l'avortement de l'embryon, à cause de conflits cytoplasmiques par exemple.

Voir article Emballement fisherien

Dans le genre de crapaud Physalaemus, la préférence des femelles pour deux types de cris mâles, des couinements et des sortes de "chucks", existe même chez des espèces dont les mâles ne poussent pas ces cris. Ceci suggère que la préférence des femelles pour les cris est apparue avant les cris au cours de l'évolution, et que les cris sont apparus chez les mâles en exploitant ce biais de préférence des femelles[20].

Il est aussi possible que les femelles exercent un choix sur la paternité de leurs descendants sans que ce choix n'ait été sélectionné, et le choix n'apporte aucun bénéfice ou coût supplémentaire notable pour la femelle. La préférence de la femelle peut-être alors due à un biais dans son système sensoriel, sélectionné pour des raisons autres que la reproduction, comme la recherche de nourriture. Les mâles exploitant ce biais sensoriel sont alors préférés et sélectionnés[21]. Cette hypothèse, au point de départ non adaptative, peut-être renforcée par un phénomène de coévolution antagoniste entre les mâles et les femelles[22]. En effet, si le choix engendré par ce biais sensoriel diminue le fitness de la femelle, ce choix va être contre-sélectionné, et la sensibilité de la femelle pour ce caractère peut baisser. Les mâles dont la valeur de ce caractère dépasse ce seuil de sensibilité vont alors être sélectionnés, favorisant l'évolution d'une baisse de sensibilité encore plus importante chez les femelles.

Le poids des femelles du Gobe-mouche noir est d'autant plus faible qu'elles recherchent longtemps un partenaire[23]. Ainsi, le choix du partenaire prend du temps qui ne peut être consacré à se nourrir, ce qui impose un coût énergétique à la femelle.

Le choix des femelles a aussi un coût, qui peut ne pas être négligeable. Ce coût peut prendre différentes formes[24]. Tout d'abord, le choix lui-même est coûteux. Premièrement en termes de temps, la femelle ne pouvant se consacrer à d'autres activités telles que la recherche de nourriture ou le soin des petits pendant ce temps. Il est aussi coûteux en énergie, laquelle est nécessaire à l'échantillonnage des mâles ou des gamètes et à la prise de décision elle-même. De plus, le choix peut engendrer des coûts indirects, par exemple si la femelle est plus vulnérable aux prédateurs pendant la période de choix.

Le choix d'une femelle pour le ou les mâles lui donnant des descendants peut se faire à plusieurs niveaux. La femelle choisit tout d'abord ses partenaires sexuels, autorisant les gamètes de ceux-ci à rencontrer les siens. Il peut alors exister un choix entre les gamètes d'un même mâle, ou de différents mâles si la femelle s'accouple plusieurs fois. Enfin, la femelle peut choisir ou privilégier un ou plusieurs de ses descendants par rapport aux autres.

Le choix du partenaire sexuel, c'est-à-dire le fait que les femelles ne s'accouplent pas au hasard avec les mâles disponibles, est la forme de sélection intersexuelle la plus évidente, et la mieux étudiée. Le choix du partenaire peut s'exercer à toutes les étapes de l'accouplement. La femelle peut d'abord choisir le groupe de mâles parmi lequel elle va choisir son partenaire, notamment lorsque les mâles sont regroupés en lek lors de la parade nuptiale[25]. Elle peut ensuite choisir de ne visiter que certains mâles et examiner plus précisément ceux-ci. Elle opère alors un nouveau choix entre les mâles étudiés, et décide de celui avec lequel elle s'accouple. Enfin, la femelle peut aussi choisir d'interrompre l'accouplement et empêcher le mâle de délivrer son sperme.

Les femelles peuvent aussi effectuer un choix sur les gamètes mâles qui vont féconder leurs ovules, appelé choix femelle cryptique. Ce choix peut s'effectuer dès l'accouplement, par un rejet du sperme tout juste entré. La femelle peut aussi digérer les gamètes, ou les stocker à l'écart des ovules. Si la fécondation se déroule lors du dépôt des œufs, comme chez certains insectes, le choix cryptique peut s'exercer à travers le motif de dépôt des œufs. Le choix des gamètes est aussi le principal mécanisme de sélection intersexuel connu chez les plantes, exercé sur le pollen lors de son passage dans le style.

Les avantages sélectifs du choix des gamètes, pour la femelle, sont semblables à ceux procurés par le choix du partenaire sexuel. Ainsi, l'hypothèse du beau sperme, équivalente au modèle du beau fils de Fisher, postule que la préférence pour un caractère du gamète et le caractère lui-même sont génétiquement liés, pouvant engendrer un emballement entre le caractère et la préférence. De même, l'hypothèse du bon sperme est équivalente à celle des bons gènes, et suppose que la femelle choisit les gamètes suivant des critères indiquant la qualité des gènes du gamète, garantissant une meilleure survie à l'œuf ainsi produit.

Le choix de la paternité peut enfin s'exercer après la fécondation des ovules, directement sur les œufs. Le choix peut être radical, et consister en un avortement de certains descendants. Ceci peut avoir un avantage pour la femelle. Si la femelle sait que son enfant sera tué par un autre mâle à la naissance, par exemple, il peut être avantageux pour elle de s'épargner le coût de la gestation et de l'accouchement. Le choix des descendants peut aussi s'exercer par un investissement différent dans les différents œufs produits. Pour cela, la femelle peut par exemple produire plus d'œufs après certains accouplements, nourrir plus tôt certains jeunes, ou encore accorder plus ou moins d'investissement parental aux différents enfants[26].

Les femelles ne peuvent généralement évaluer tous les candidats, et doivent en sélectionner un certain nombre qui seront évalués. Plusieurs stratégies d'échantillonnage peuvent ainsi être utilisées. Michael Jennions et Marion Petrie distinguent 6 stratégies différentes d'échantillonnage du partenaire sexuel[27]. La tactique d'accouplement aléatoire consiste à accepter le premier partenaire potentiel rencontré, ce qui revient à ne pas exercer de choix du partenaire. Lors d'une stratégie de seuil fixe, les mâles sont évalués successivement, et si la qualité de l'un d'eux est supérieure à un seuil fixé, il est choisi et l'échantillonnage s'arrête. Les femelles suivant une tactique de comparaison séquentielle[28] évaluent successivement les mâles et s'arrêtent dès lors que la qualité du dernier mâle est inférieure à celle du précédent et retournent s'accoupler avec ce dernier. La stratégie de décision en une étape[29] consiste à évaluer successivement les mâles et à s'arrêter et s'accoupler avec le dernier mâle lorsque celui-ci est plus avantageux que ce que la femelle peut espérer trouver par la suite, compte tenu de l'échantillonnage qu'elle a déjà effectué et du coût de l'évaluation. Elle peut ainsi être considérée comme un équivalent de la stratégie à seuil fixe, mais dont le seuil varie en fonction du coût et des bénéfices présumés issus de la poursuite de l'échantillonnage. De même, lors d'une stratégie utilisant une règle d'interruption optimale[30], les femelles s'arrêtent en fonction des qualités probables des futures mâles rencontrés, mais ne connaissent pas a priori comment est distribuée la qualité de ces mâles. Les femelles peuvent aussi effectuer une comparaison groupée[29], évaluant un nombre N défini de mâle et sélectionnant le meilleur d'entre eux.

L'évaluation des candidats se fonde probablement toujours sur plusieurs critères[27]. Pour chacun de ceux-ci on peut déterminer la valeur préféré par la femelle. Ces critères sont très variés, et peuvent avoir été sélectionnés de manière directe, ou indirecte en tant qu'indicateurs. Cependant ces différents critères n'ont pas tous la même importance, et il existe différentes manières d'utiliser ces critères pour classer l'ensemble des candidats selon une fonction de préférence.

Tout stimulus sensoriel associé au candidat peut être utilisé comme critère d'évaluation de celui-ci. On observe ainsi une grande variété de critères de choix utilisés par les femelles au sein du monde vivant. Ces critères sont souvent issus d'information visuelles, mais peuvent aussi bien être chimiques (goût, odeur) que sonores ou tactiles. Par ailleurs, ces critères peuvent correspondre à des caractéristiques physiques du mâle, comme la coloration ou la fréquence du chant, mais aussi comportementales ou écologiques (territoire occupé par le mâle, par exemple).

Un critère d'évaluation peut avoir été sélectionné directement chez la femelle, parce le choix de celui-ci lui procure un avantage sélectif. Ainsi, certaines femelles poissons s'accouplent préférentiellement avec des mâles dont elles peuvent évaluer directement l'investissement parental (lorsque les mâles gardent les œufs issus d'un autre accouplement par exemple), et donc une meilleure survie de ses descendants. Cependant, de nombreux critères sont sélectionnés par les femelles en tant qu'indicateurs. Ceux-ci peuvent aussi bien indiquer des bénéfices indirects, comme la qualité génétique du mâle, que directs, comme la santé du mâle et sa propension à transmettre des parasites à la femelle.

Chez la bouvière, le succès d'un mâle auprès des femelles dépend à la fois de son comportement de parade, de sa couleur rouge, et du territoire de ponte qu'il défend. Cependant, ces critères de sélection n'interviennent pas au même moment de la phase de décision: les deux premiers influent sur le choix de la femelle d'inspecter ou non le mâle, alors que le dernier intervient dans sa décision de se reproduire avec lui, alors qu'elle l'inspecte[31].

Le choix du partenaire est généralement basé sur plusieurs critères. L'usage de différents critères pour évaluer la qualité du mâle peut s'expliquer de plusieurs manières[32]. Ces différents signaux peuvent être porteurs d'informations différentes[33]. Les signaux peuvent cependant être redondants et porter le même type d'information, mais chaque signal pris séparément n'apporte pas une information assez pertinente, et il est nécessaire de combiner les signaux[33]. Les différents signaux peuvent aussi porter la même information, mais dans différentes conditions[32], par exemple à des distances différentes[27]. Par ailleurs, il est possible que, du fait de sa psychologie, le destinataire du signal soit plus sensible à des signaux à plusieurs composantes qu'à des signaux simples[34] - [32]. Enfin, un certain nombre de ces critères de choix peuvent être maintenus par une légère préférence femelle peu coûteuse, sans être reliés à la qualité du mâle[33]. Ce processus peut même être amplifié par une coévolution antagoniste entre les deux sexes, poussant les mâles à exploiter les biais sensoriels des femelles et les femelles à résister à cette exploitation, multipliant le nombre de signaux utilisés[32].

Le mâle préféré peut-être différent selon chaque critère considéré, et les femelles synthétisent l'information apportée par les différents critères utilisés en une fonction de préférence entre les mâles. Pour cela les femelles peuvent établir (sans que cela soit nécessairement conscient) une sorte d'index global de la qualité du mâle à partir des différents critères, en pondérant chaque critère d'une importance différente par exemple[28]. La synthèse des informations apportée par les différents signaux peut aussi se faire par des interactions entre les différents signaux, lesquelles peuvent être multiples[32]. Ainsi, l'attention portée à un signal chez un mâle peut dépendre de la valeur des autres signaux chez ce même mâle. Par ailleurs, certains signaux peuvent amplifier l'information donnée par d'autres[35]. Enfin, un signal peut modifier le coût d'un autre signal[36].

La décision correspond au choix effectif du candidat, qui se déroule effectivement. La décision est fortement influencée par la fonction de décision établie par la femelle entre les candidats. Cependant, le candidat choisi peut être différent de celui préféré[27] - [37]. En effet, le choix final dépend d'autres facteurs. Le coût que peut avoir le choix d'un candidat peut être trop important, par exemple si la femelle s'est éloignée du mâle préféré au cours du processus d'échantillonnage, et qu'il lui faut le retrouver avant de pouvoir s'accoupler. Ainsi la stringence du choix, c'est-à-dire le prix que la femelle est prête à payer pour s'accoupler avec son mâle préféré, est un paramètre important lors de la prise de décision. Le choix effectif dépend aussi de la sélection intrasexuelle. Ainsi la compétition entre les mâles peut conduire à l'élimination du mâle préféré par une femelle, et la compétition entre femelles peut empêcher une femelle de se reproduire avec le mâle qu'elle préfère, si celui-ci est monopolisé par une autre femelle. Enfin, le choix dépend de facteur environnementaux, tels que la structure physique du milieu, qui peuvent empêcher la femelle de choisir le mâle préféré. Le milieu peut ainsi modifier la transmission du signal, fausser les informations reçues par la femelle, et donc son choix, ou encore modifier le coût associé au choix du mâle préféré[38].

[39]

• Évolution
• Sélection sexuelle
• Sélection intrasexuelle
• Course aux armements
• Théorie de la reine rouge
• Runaway de Fisher

• (en) Malte Andersson, Sexual selection, Princeton, Princeton University Press, 1994, 624 p. (ISBN 978-0-691-00057-2, 0691000573 et 9780691033440, OCLC 28891551, lire en ligne)
• (en) Patrick Bateson (dir.), T. R. Halliday, Wolfgang Wickler, Uta Seibt, Peter O’Donald, Stevan J. Arnold, Jack W. Bradbury, Robert M. Gibson, G. A. Parker et al., Mate choice, Cambridge University Press, 1983, 480 p. (ISBN 9780521272070, 0521272076 et 9780521251129, OCLC 8709418)
• (en) Andreas Paul, « Sexual selection and mate choice », International Journal of Primatology, vol. 23, n^o 4,‎ août 2002, p. 877-904 (ISSN 0164-0291)
• (en) Jacob Höglund et Rauno V. Alatalo, Leks, Princeton, Princeton Univ. Press, 1995, 224 p. (ISBN 978-0-691-03727-1, OCLC 31374226, lire en ligne)