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Argyroneta aquatica

ArgyronĂšte

Argyroneta aquatica
Description de cette image, également commentée ci-aprÚs
Un couple d'ArgynonĂšte : la femelle Ă  gauche, le mĂąle Ă  droite
Classification selon le World Spider Catalog
RĂšgne Animalia
Embranchement Arthropoda
Sous-embr. Chelicerata
Classe Arachnida
Ordre Araneae
Sous-ordre Araneomorphae
Famille Dictynidae
Genre Argyroneta

EspĂšce

Argyroneta aquatica
(Clerck, 1757)

Synonymes

  • Araneus aquaticus Clerck, 1757 (protonyme)[1]
  • Aranea urinatoria Poda, 1761[1]
  • Aranea amphibia MĂŒller, 1776[1]
  • Clubiona fallax Walckenaer, 1837[1]
  • Argyroneta aquatica japonica Ono, 2002 (synonyme junior)[1]

Argyroneta aquatica, l'ArgyronĂšte, est une espĂšce d'araignĂ©es aranĂ©omorphes de la famille des Dictynidae. Il s'agit de la seule espĂšce du genre Argyroneta non fossile. Elle vit quasi intĂ©gralement sous l'eau dans une cloche de plongĂ©e. C'est la seule araignĂ©e vĂ©ritablement aquatique. Le nom « argyronĂšte », qui provient du grec ancien áŒ„ÏÎłÏ…ÏÎżÏ‚, arguros (« argent ») et Μέω, nĂ©ĂŽ (« filer »), signifie « toile argentĂ©e » est une rĂ©fĂ©rence Ă  cette cloche d'air.

Taxonomie

L'espÚce est formellement décrite en par le naturaliste suédois et élÚve de Carl von Linné Carl Alexander Clerck sous le protonyme Araneus aquaticus. Elle est ensuite recombinée par l'entomologiste français Pierre André Latreille en dans le genre Argyroneta sous le nom Argyroneta aquatica[1].

Hors de l'eau, Argyroneta aquatica ressemble à une espÚce de la famille des Agelenidae, dans laquelle elle a longtemps été classée. Cependant, des études de génétique moléculaire indiquent une parenté plus proche avec la famille des Dictynidae[2] dans laquelle elle est transférée en [3].

En français, l'espÚce est simplement nommée du nom vulgarisé et normalisé ArgyronÚte[4], car à l'exception d'une espÚce fossile, le genre est monospécifique[1].

Description
Argyroneta aquatica mĂąle, hors de l'eau.
Argyroneta aquatica, mĂąle et femelle.

L'ArgyronĂšte est gĂ©nĂ©ralement colorĂ©e de brun foncĂ© et possĂšde huit yeux. Le cĂ©phalothorax porte des soies foncĂ©es trĂšs courtes dans la ligne mĂ©diane. Hors de l'eau, l’araignĂ©e montre un opisthosome gris souris Ă  brun foncĂ© ou noir, alors que dans l'eau la bulle d'air lui donne la couleur du mercure. Les chĂ©licĂšres sont brun foncĂ©. La femelle adulte est ornĂ©e d'une Ă©pigyne typique alors que le mĂąle possĂšde des pĂ©dipalpes particuliers. Tout le corps est couvert de poils denses et spĂ©cialisĂ©s, qui sont particuliĂšrement longs. Les pattes III et IV sont Ă©galement densĂ©ment garnies de longues soies fines, ce qui contraste avec les pattes I et II aux soies rasĂ©es et Ă©parses. Cette caractĂ©ristique typique visible Ă  la loupe permet de dĂ©terminer les juvĂ©niles. Une autre caractĂ©ristique spĂ©cifique est la place des stigmates du systĂšme respiratoire situĂ©e juste sous le pli Ă©pigastrique[5] - [6].

La femelle mesure de 8 Ă  12 mm de long et le mĂąle de 9 Ă  15 mm[5]. La taille de la femelle est limitĂ©e car elle consacre plus d'Ă©nergie Ă  la construction et Ă  l'entretien de sa cloche qui est plus grande. Le mĂąle, quant Ă  lui, est plus actif et en moyenne prĂšs de 30 % plus grand que la femelle. Ce dimorphisme sexuel en faveur du mĂąle est une originalitĂ© de cette espĂšce. Le style de chasse plus actif du mĂąle nĂ©cessiterait une plus grande force pour surmonter la rĂ©sistance de l'eau et contrecarrer la flottabilitĂ© de ses rĂ©serves d'air mobiles. Cette plus grande taille du corps est Ă©galement associĂ©e Ă  des pattes avant plus longues qui sont liĂ©es Ă  la capacitĂ© de plongĂ©e et donnent au mĂąle une supĂ©rioritĂ© en plongĂ©e sur les femelles aux pattes plus courtes[7].

Écologie
Lac marĂ©cageux au pied de l'Hohloh : un exemple de lac pauvre en Ă©lĂ©ments nutritifs et peu profond (Massif de la ForĂȘt-Noire, Allemagne)

L’ArgyronĂšte vit dans les plans d’eau douce calme et claire oĂč la prĂ©sence de plantes aquatiques lui est indispensable afin qu’elle puisse arrimer sa toile et se reproduire. Elle se retrouve dans une grande variĂ©tĂ© d'habitats aquatiques permanents comme les lacs, les Ă©tangs, les canaux et les marais. Les eaux pauvres en nutriments et peu profondes font partie de ses prĂ©fĂ©rences. La taille du plan d'eau, tout comme les fortes variations de niveau, ne semblent pas avoir d'influence dĂ©cisive sur la colonisation Ă  l'inverse des plans d'eau temporairement assĂ©chĂ©s qui ne sont pas colonisĂ©s. Les rives riches en plantes des grands comme des tout petits cours d'eau sont aussi privilĂ©giĂ©es, mais l'araignĂ©e peut Ă©galement se rencontrer dans les fossĂ©s oĂč l'eau s'Ă©coule lentement. Les jeunes sont parfois trouvĂ©s au-dessus de l'eau dans la sphaigne ou sur le sol des prairies humides. Les zones ensoleillĂ©es sont prĂ©fĂ©rĂ©es aux zones ombragĂ©es[5] - [8] - [7] - [9].

RĂ©partition

L’ArgyronĂšte est visible toute l'annĂ©e au stade adulte. Cette espĂšce se rencontre sur l'ensemble de l'Ă©cozone palĂ©arctique[10] mais reste localisĂ©e[5]. Plus prĂ©cisĂ©ment, l'espĂšce est prĂ©sente en Europe, en Turquie, dans le Caucase, en Russie (de l'Europe Ă  l'ExtrĂȘme-Orient), en Iran, en Asie centrale, en Mongolie, en Chine, en CorĂ©e et au Japon[7] - [6].

La quasi-totalité de son aire de répartition concerne la sous-espÚce nominative. Cependant, c'est la sous espÚce Argyroneta aquatica subsp. japonica qui est représentée au Japon[11].

En Europe, l'espÚce est référencée dans les pays suivants : Allemagne, Arménie, Autriche, Biélorussie, Belgique, Bosnie-Herzégovine, Bulgarie, Croatie, Danemark, Espagne, Estonie, Finlande, France, Géorgie, Hongrie, Irlande, Italie, Kaliningrad, Lettonie, Liechtenstein, Lituanie, Moldavie, Monténégro, Pays-Bas, Macédoine du Nord, Irlande du Nord, NorvÚge, Pologne, Roumanie, Royaume Uni, Russie européenne, Serbie, Slovaquie, Slovénie, SuÚde, Suisse, Tchéquie, Turquie et Ukraine. Elle est absente du pourtour méditerranéen, aucun enregistrement n'étant établit au Portugal, en GrÚce ou en Albanie[12] - [6].

En France, l'ArgyronÚte est considérée comme une espÚce plutÎt nordique, manquant généralement dans le Midi[13], à quelques exception prÚs comme l'étang de Capestang prÚs de Béziers[14].

Biologie

Respiration et nidification
Comportement de l'ArgyronĂšte.
Argyroneta aquatica mĂąle munie de sa bulle d'air.
Argyroneta aquatica femelle munie de sa bulle d'air.
Argyroneta aquatica femelle dans sa cloche.

Comme l'ensemble des araignĂ©es, l’ArgyronĂšte possĂšde un appareil respiratoire aĂ©rien fait de trachĂ©es dans son opisthosome, l'Ă©quivalent de l'abdomen chez les arachnides. Afin de respirer sous l'eau, elle se constitue une enveloppe d'air qui englobe l’opisthosome et le dĂ©but des pattes. Cette bulle est retenue par ses poils hydrophobes dont l'agencement dense engendre une tension superficielle puissante, permettant Ă  la bulle d'air de rĂ©sister mĂȘme lorsque l'araignĂ©e est en contact avec des plantes ou ses proies. Son systĂšme respiratoire est alimentĂ© via cette enveloppe d'air qui persiste aussi longtemps qu'elle demeure sous l'eau. Elle va rĂ©guliĂšrement chercher de l’air Ă  la surface en faisant ressortir uniquement l'extrĂ©mitĂ© postĂ©rieure de son opisthosome ce qui provoque un Ă©change de fluides entre la partie de l'abdomen encore immergĂ©e. Son plongeon se fait par Ă -coups, ce qui permet de conserver l'enveloppe d'air[5] - [7]. L'araignĂ©e peut aussi absorber de l'oxygĂšne directement Ă  travers la cuticule et ainsi, si les stigmates des trachĂ©es sont obstruĂ©s, elle peut survivre plusieurs jours sans dommages visibles[9].

De plus, elle Ă©difie une toile en forme de cloche entre des plantes et la remplit d'air. Pour ce faire, elle remonte rĂ©guliĂšrement Ă  la surface pour aller chercher de l'air Ă  la surface de l'eau. LĂ , elle sort son opisthosome et ses pattes arriĂšre de l'eau, replonge brusquement sous l'eau et redescend vers sa toile en s'accrochant Ă  un fil. ArrivĂ©e Ă  sa cloche, elle libĂšre l'air dans la construction en soie. Lorsque la cloche est terminĂ©e, quelques fils de signalisation sont tissĂ©s Ă  partir de l'abri vers les plantes voisines. Cette bulle reste en place grĂące aux propriĂ©tĂ©s physiques de la toile qui gĂ©nĂšre une tension superficielle trĂšs efficace Ă  la maniĂšre d'une cloche de plongĂ©e[5] - [15] - [16]. Les toiles sont irrĂ©guliĂšres et constituĂ©es de soie et d'un hydrogel inconnu Ă  base de protĂ©ines[17]. Parfois, l’ArgyronĂšte utilise des coquilles d'escargots vides comme cloche d'air[18]

L'araignée utilise la cloche d'air comme un réservoir d'oxygÚne qui fonctionne comme un poumon externe et dont elle régule activement les gaz[16]. L'étude des échanges gazeux montre que la cloche d'air « récupÚre » également de l'oxygÚne venant de l'eau, et évacue du dioxyde de carbone. Ce processus fonctionne grùce aux différences de pressions partielles. La respiration de l'araignée est nécessaire à la réalisation de ce cycle afin de maintenir les gradients de concentration requis. Plus l'eau est pauvre en oxygÚne, plus l'araignée doit construire une cloche importante afin d'augmenter la surface d'échange[15]. La cloche est également alimentée en oxygÚne par les petites bulles s'échappant des feuilles des plantes aquatiques, résultant de la photosynthÚse[5]. Il serait possible que cette circulation gazeuse soit suffisante pour que l'araignée puisse respirer indéfiniment, mais l'azote est également transmis de la cloche vers l'eau, résultant en une diminution constante du volume d'air. L'araignée doit donc réguliÚrement ajouter de l'air dans sa cloche[15].

Cycle de vie

Les deux sexes construisent plusieurs retraites en forme de cloche qui servent Ă  des fins diffĂ©rentes (cloche d'alimentation, cloche de copulation, cloche d’élevage des jeunes)[9]. La femelle, plus petite que le mĂąle, construit une cloche d'air plus grande dans laquelle elle passe plus de temps que lui. Le comportement du mĂąle Ă©tant plus erratique, il s'en sert exclusivement pour digĂ©rer ses proies. L'ArgynonĂšte nage trĂšs bien, face ventrale vers le haut[6]. L'accouplement a lieu dans la cloche de la femelle oĂč elle prend soin de ses 30 Ă  70 Ɠufs. L'hivernage a lieu dans son abri. Les sources sont discordantes quant au dĂ©roulement des mues qui ont lieu Ă  la surface pour certaines[5] ou dans la cloche pour d'autres[9]. Cette espĂšce peut donc accomplir la quasi intĂ©gralitĂ© de son cycle de vie depuis son repaire immergĂ© : naĂźtre, se nourrir, et se reproduire[5] - [15] - [7]. La durĂ©e de vie des individus peut aller de 18 mois Ă  deux ans en captivitĂ©[9] - [7]. L'araignĂ©e est visible sous sa forme adulte toute l'annĂ©e et Ă  chaque saison, tous les stades de dĂ©veloppement se cĂŽtoient[9] mais elle est plus active du printemps Ă  la fin de l'Ă©tĂ©[19].

RĂ©gime alimentaire
Lorsque la proie est trop grosse, l’Argyronùte quitte son repaire aquatique et la mange à l'air libre.

L’ArgyronĂšte est une prĂ©datrice gĂ©nĂ©raliste qui s'attaque Ă  peu prĂšs Ă  toutes les proies qu'elle domine physiquement comme des larves d'insectes Ă  l'instar de celles de moustiques, des petits crustacĂ©s tels des cloportes et des Daphnies mais aussi des aselles. Le mĂąle, plus agile, chasse activement au milieu des plantes en nage rapide, Ă  l'affĂ»t et en arpentage alors que la femelle fait le guet depuis sa cloche et s'Ă©lance pour attraper les proies qui touchent la bulle d'air ou les fils de soie qui l'ancrent. L’ArgyronĂšte immobilise ses proies avec ses puissantes pattes avant qui lui servent Ă©galement de membres natatoires, et les tue avec son venin. Une fois sa proie maĂźtrisĂ©e, elle retourne dans sa cloche d'air pour la consommer, la digestion externe pratiquĂ©e Ă©tant impossible dans l'eau[20] - [7]. Les relations prĂ©dateur-proie ont Ă©tĂ© Ă©tudiĂ©es en aquarium et en laboratoire. Elle se montre capable de capturer, immobiliser et manger de petits poissons, ce qui peut la faire classer, avec le genre Dolomedes, parmi les « araignĂ©es ichtyophages »[21].

L’ArgyronĂšte est elle-mĂȘme la proie des grenouilles et des poissons[15].

Autres espÚces d'araignées semi-aquatiques

Parmi les 48 000 espĂšces d'araignĂ©es dans le monde, l’ArgyronĂšte est la seule espĂšce dont le cycle de vie est totalement infĂ©odĂ© Ă  la vie sous l'eau[5] - [7] - [18]. Il existe cependant plusieurs autres araignĂ©es semi-aquatiques, qui vivent pĂ©riodiquement sous l'eau ou qui sont capables de plonger :

Certaines espÚces de Desis passent la marée haute dans une retraite sous-marine remplie d'air et faite de soie, et se nourrissent sur terre dans la zone intertidale pendant la marée basse[22] - [23].

Certaines araignĂ©es vivant dans des habitats pĂ©riodiquement inondĂ©s comme les prĂ©s salĂ©s peuvent survivre pendant une pĂ©riode prolongĂ©e sous l'eau en entrant dans un Ă©tat de coma hypoxique, jusqu'Ă  16 Ă  36 heures chez Arctosa fulvolineata[24].

De nombreuses espÚces, dont certaines Ancylometes, Dolomedes, Megadolomedes, Pardosa, Pirata, Thalassius et d'autres, vivent à la surface de l'eau, mais peuvent s'immerger activement pendant une période prolongée. Ce sont souvent de bonnes nageuses qui peuvent attraper des proies aquatiques[22] - [21] - [25].

Relation avec l'humain

Morsure

La morsure de cette araignée serait plutÎt douloureuse, à cause de sa grande taille et de ses chélicÚres assez puissantes pour percer la peau humaine. Néanmoins, son mode de vie fait que les rencontres restent trÚs rares[26] et aucune mention récente ne fait état d'un quelconque danger[27] - [6].

Protection

En Europe, Argyroneta aquatica est considérée comme vulnérable et fait partie avec Dolomedes plantarius et Eresus kollari des trois espÚces d'araignées les plus fréquemment mentionnées dans les mesures de conservation européennes, probablement en raison de leurs caractéristiques écologiques et de leur association stricte avec des habitats en déclin, les zones humides étant en premiÚre ligne concernant l'accumulation de polluants et leur raréfaction[28].

À ce titre et en raison de son mode de vie unique, cette espĂšce est choisie comme emblĂšme de la sociĂ©tĂ© d'arachnologie allemande[18].

Notes et références
  1. WSC, consulté le 25 mai 2022
  2. (en) Miller J.A. et al., « Phylogeny of entelegyne spiders: AfïŹnities of the family Penestomidae (NEW RANK), generic phylogeny of Eresidae, and asymmetric rates of change in spinning organ evolution (Araneae, Araneoidea, Entelegynae) », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 55,‎ , p. 786–804 (ISSN 1055-7903, DOI 10.1016/j.ympev.2010.02.021)
  3. (en) Wheeler W.H. et al., « The spider tree of life: phylogeny of Araneae based on target-gene analyses from an extensive taxon sampling », Cladistics, vol. 33, no 6,‎ , p. 576–616 (DOI 10.1111/cla.12182)
  4. MNHN & OFB [Ed]. 2003-présent. Inventaire national du patrimoine naturel (INPN), Site web : https://inpn.mnhn.fr, consulté le 25 mai 2022
  5. Michael J. Roberts, Araignées de France et d'Europe, Paris, Delachaux & Niestlé, , 383 p. (ISBN 9782603020432)
  6. (en) Nentwig W., Blick T., Bosmans R., Gloor D., HÀnggi A., Kropf C., « Argyroneta aquatica (Clerck, 1757) », sur Araneae : spiders of Europe, version 01-2021
  7. (en) SchĂŒtz, D.; Taborsky, M., « Adaptations to an aquatic life may be responsible for the reversed sexual size dimorphism in the water spider, Argyroneta aquatica », Evolutionary Ecology Research, vol. 5, no 1,‎ , p. 105–117 (lire en ligne)
  8. Collectif (trad. de l'anglais par Manuel Boghossian), Le rĂšgne animal, Paris, Gallimard Jeunesse, , 624 p. (ISBN 2-07-055151-2), ArgyronĂšte page 589
  9. (de) Hendrich L. & Platen R., « Die Wasserspinne Argyroneta aquatica (Clerck, 1757) (Arachnida: Araneae) in Berlin und Brandenburg », Veröffentlichungen des Naturkundemuseums Potsdam, vol. 4,‎ , p. 4–27
  10. WSC, consulté lors d'une mise à jour du lien externe
  11. (en) Ono, H., « New and Remarkable Spiders of the Families Liphistiidae, Argyronetidae, Pisauridae, Theridiidae and Araneidae (Arachnida) from Japan », Bulletin of the National Museum of Nature and Science Tokyo, vol. 28, no 1,‎ (DOI 10.1016/j.crvi.2018.02.002) AccĂšs libre
  12. Fauna Europaea, consulté le 25 mai 2022
  13. Germain L. & SĂ©guy E., Faune des lacs Ă©tangs marais, Éditions Paul Lechevalier, 1957
  14. A. Lopez et F. Marcou, « PrĂ©sence d’Argyroneta aquatica (Clerck) (Araneae : Argyronetidae) dans l’étang de Capestang », Bulletin de la SociĂ©tĂ© d'Ă©tude des sciences naturelles de BĂ©ziers, vol. 15, no 56,‎ , p. 36-41
  15. (en) Seymour, R. S.; Hetz, S. K., « The diving bell and the spider: the physical gill of Argyroneta aquatica », J. Exp. Biol., vol. 214, no 13,‎ , p. 2175–2181 (DOI 10.1242/jeb.056093, lire en ligne)
  16. (en) SchĂŒtz D., Taborsky M. & Drapela T., « Air Bells of Water Spiders are an Extended Phenotype modified in Response to Gas Composition », Journal of Experimental Zoology, vol. 307,‎ , p. 549–555 (DOI 10.1002/jez.410, lire en ligne)
  17. (en) Neumann, Dietrich; Kureck, Armin, « Composite structure of silken threads and a protinaceous hydrogel which form the diving bell wall of the water spider Argyroneta aquatica », SpringerPlus, vol. 2,‎ , p. 223 (DOI 10.1186/2193-1801-2-223)
  18. (de) Peter JÀger, « Die Wasserspinne Argyroneta aquatica (Clerck, 1757) », sur Arachnologische gesellshaft,
  19. (en) British Arachnological Society, « Summary for Argyroneta aquatica (Araneae) », sur britishspiders.org.uk,
  20. Lindsey Swierk, Macy Petrula, Patricia Esquete, « Diving behavior in a Neotropical spider (Trechalea extensa) as a potential antipredator tactic »,
  21. (en) Nyffeler, M.; Pusey, B.J., « Fish Predation by Semi-Aquatic Spiders: A Global Pattern », PLOS ONE, vol. 9, no 6,‎ (DOI 10.1371/journal.pone.0099459, lire en ligne) AccĂšs libre
  22. Hillyard, P.D. (2007). The Private Life of Spiders. New Holland. pp. 41–43. (ISBN 978-0-69115-003-1).
  23. (en) Baehr, B.C.; Raven, R.; Harms, D., « "High Tide or Low Tide": Desis bobmarleyi sp. n., a new spider from coral reefs in Australia's Sunshine State and its relative from Sāmoa (Araneae, Desidae, Desis) », Evolutionary Systematics, vol. 1,‎ , p. 111–120 (DOI 10.3897/evolsyst.1.15735)
  24. (en) PĂ©tillon, J.; W. Montaigne; D. Renault, « Hypoxic coma as a strategy to survive inundation in a salt-marsh inhabiting spider », Biol. Lett., vol. 5, no 4,‎ , p. 442–445 (DOI 10.1098/rsbl.2009.0127)
  25. (en) Thorp, J.H.;, Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates: Ecology and General Biology, vol. 1, D.C. Rogers , Elsevier, (ISBN 978-0-12-385026-3), p. 602–608
  26. Maurice Maeterlinck, L'Araignée de verre, 1932, p. 1-246, Fasquelle éditeurs, Paris. (lire en ligne)
  27. Nentwig, W.; M. GnĂ€dinger; F.J, Ceschi, « A two year study of verified spider bites in Switzerland and a review of the European spider bite literature », Toxicon, vol. 73,‎ , p. 104–110 (DOI 10.1016/j.toxicon.2013.07.010)
  28. (en) Milano F. et al., « Spider conservation in Europe: a review. », Biol. Conserv., vol. 256,‎ , p. 1–21 (DOI 10.1016/j.biocon.2021.109020)

Bibliographie
  • Publication originale : Clerck, 1757 : Svenska spindlar, uti sina hufvud-slĂ„gter indelte samt under nĂ„gra och sextio sĂ€rskildte arter beskrefne och med illuminerade figurer uplyste. Stockholmiae, p. 1-154.
  • Maurice Maeterlinck, L'AraignĂ©e de verre, 1932, p. 1-246, Fasquelle Ă©diteurs, Paris. (lire en ligne)

Liens externes
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