Tubercule olfactif

Chez la plupart des espèces, le tubercule olfactif est localisé dans le cerveau antérieur basal de l'animal dans le lobe temporal médian. Plus précisément, le tubercule est inclus dans le cortex olfactif et imbriqué entre le chiasma optique et les voies olfactives et ventrales du noyau accumbens. Le tubercule olfactif se compose de trois couches, une couche moléculaire (couche I), une couche cellulaire dense (couche II) et une couche polymorphe (couche III)[6]. En plus des îles de Calleja, caractéristiques du tubercule[13], le TO est également distinct de par l’innervation de l'aire tegmentale ventrale par les neurones dopaminergiques. Le tubercule olfactif est également constitué d'éléments hétérogènes tels que le faisceau médial prosencéphal et l’extension ventrale du complexe striatum. Au cours des années 1970, un composant du striatum est localisé dans le tubercule olfactif. Ce dernier est constitué de neurones épineux moyens GABAergiques. Les neurones GABAergiques envoient des influx vers le pallidum ventral et reçoivent des entrées glutamatergiques des régions corticales et des entrées dopaminergiques de l'aire tegmentale ventrale[14] - [15].

La partie ventrale du tubercule olfactif se compose de trois couches. La partie dorsale contient quant à elle des amas de cellules denses et est raccordée au pallidum (à l’intérieur des noyaux gris centraux). La structure des parties du tubercule les plus ventrales et antérieures peut être définie anatomiquement comme des collines comprenant des circonvolutions et sillons et des amas de cellules.

Les types de cellules les plus courantes dans le tubercule olfactif sont des cellules de taille moyenne dense de la colonne vertébrale localisées principalement dans la couche II (couche cellulaire dense). Les dendrites de ces cellules sont recouvertes de substance p immunoréactive (S.P.I). Les axones se projettent vers le haut dans la couche III (couche polymorphe)[6]. Ces cellules se projettent également dans le noyau accumbens et le putamen caudé, reliant ainsi le tubercule olfactif avec le pallidum[16]. D'autres cellules de taille moyenne se retrouvent également dans les couches II et III du tubercule olfactif. Celles-ci comprennent les neurones de la colonne vertébrale et les neurones en fuseau. Ces cellules diffèrent des cellules moyennes denses de la colonne vertébrale, car ils ont des arbres dendritiques clairsemés (une seule dendrite dans le cas des neurones en fuseau). Les cellules de plus grande taille sont la caractéristique la plus frappante du tubercule olfactif, elles forment des amas de cellules denses en forme de croissant appelés « îles de Calleja » qui sont principalement localisés dans la partie dorsale du tubercule olfactif, la couche III et plus rarement dans la couche II. Le tubercule olfactif contient aussi trois classes de petites cellules localisées principalement dans les couches I et II. La première classe est composée des cellules piales (désignées comme telles en raison de leur emplacement près de la surface piale). Ces cellules ressemblent à des cellules miniatures de taille moyenne denses de la colonne vertébrale. Les secondes sont des cellules rayonnantes qui sont facilement identifiables en raison de leurs nombreuses dendrites multidirectionnelles. Le troisième type est constitué des petites cellules de la colonne vertébrale qui sont similaires aux cellules piales mis à part qu’elles ne sont pas situées près de la surface piale[17].

Au cours du développement embryonnaire, des cellules provenant de plusieurs sites de développement migrent et se réunissent pour former le tubercule olfactif, paroi rostromédiale du télencéphale (cerveau antérieur) et éminence ganglionnaire ventrale comprises. L’éminence ganglionnaire se situe dans la partie ventrale du télencéphale où se forment des renflements dans les ventricules qui deviennent plus tard le ganglion basal qui n’est présent que lors du stade embryonnaire[18]. Les neurones olfactifs tuberculeux apparaissent dès le 13^e jour embryonnaire (E13) et le développement des cellules se produit d'une manière spécifique aux couches neurales. L'émergence des trois principales couches du tubercule olfactif commence presque simultanément. Les grands neurones dans la couche III apparaissent d’E13 à E16, tandis que les petites et moyennes cellules commencent à se développer entre E15 et E20. Comme les petites et moyennes cellules dans la couche III, les cellules de la couche II et les ponts striatum apparaissent aussi entre E15 et E20 et se développent suivant un gradient latéral à médial[19]. Les cellules granulaires des nécessite apparaissent entre E19 et E22 et continuent à migrer vers les îles longtemps après la naissance[20] - [21].

Les fibres du tractus olfactif latéral commencent à se ramifier au tubercule olfactif autour de E17. La partie latérale du tubercule olfactif raccordée à l'appareil olfactif se voit connectée à des fibres denses et la partie médiane du TO reçoit des projections des nerfs optiques[22]. Cette ramification se poursuit jusqu'à l'achèvement de la fin de la première semaine après la naissance.

Le tubercule olfactif joue un rôle fonctionnel dans l'intégration multisensorielle de l'information olfactive avec des sens modaux supplémentaires. L'information sensorielle auditive peut arriver au tubercule olfactif via des réseaux impliquant l'hippocampe et le pallidum ou directement à partir du cortex olfactif. Ces différentes connexions suggèrent le rôle possible du tubercule olfactif dans l'intégration sensorielle auditive - olfactive[23]. Il a été démontré que cette convergence peut provoquer la perception de bruit causée par l'interaction entre la perception de l'odorat et du son conjuguées. Cette possibilité a notamment été étayée par l’étude de la localisation de la convergence olfactive-auditive dans le TO[5].

Des projections rétiniennes ont également été trouvées dans la couche II du tubercule olfactif, ce qui suggère qu'elles constituent une région de convergence olfactive et visuelle[24]. Ces fibres sensorielles visuelles proviennent des cellules ganglionnaires de la rétine. Ainsi, le tubercule olfactif peut jouer un rôle dans la perception des odeurs quand une source visuelle est identifiée.

Les données in vitro de certaines études suggèrent que les unités du TO ont des capacités fonctionnelles de traitement des odeurs similaires aux neurones des autres centres olfactifs. Il a été suggéré que le tubercule olfactif pourrait être crucial pour déterminer la source de l'information olfactive et répondre de manière approprié aux inhalations d'odeurs[11].

Le tubercule olfactif reçoit principalement des impulsions sensorielles des récepteurs olfactifs[25]. En raison de ses liens avec des régions comme l'amygdale et l'hippocampe, le tubercule olfactif peut jouer un rôle dans le comportement. Les rats font beaucoup appel aux entrées sensorielles des récepteurs olfactifs pour leurs attitudes comportementales[26]. Des études montrent que des lésions bilatérales du tubercule olfactif réduisent de manière significative les comportements instinctifs comme le comportement de copulation chez les rats mâles et entraîne une réduction de certains comportements tels que renifler ou mâcher[27] - [28] - [4]. Ces inhibitions pourraient être provoquées par la suppression des processus neuronaux centraux autres que les cellules dopaminergiques dans le tubercule olfactif. Il a été démontré que des lésions unilatérales entraînent une modification de l'attention, de la réactivité sociale et sensorielles et du comportement locomoteur chez le rat[4].

Les neurones dopaminergiques de l'aire tegmentale ventrale qui innervent le tubercule olfactif permettent au tubercule de jouer un rôle important dans les systèmes de récompense et d'excitation. Le TO semble ainsi agir comme un médiateur dans le renforcement primaire de la cocaïne et générer de l'excitation[10]. Il a été démontré que des parties antéromédiales du tubercule servaient de médiateur pour les effets de récompense les plus puissants de drogues comme la cocaïne et les amphétamines. Cela a été notamment démontré lors d’études où les rats apprenaient à s’auto-administrer de la cocaïne à des taux significativement élevés dans le tubercule. Il est intéressant de noter que les injections de cocaïne dans le tubercule induisaient une locomotion importante et des comportements similaires à ceux retrouvés dans des élevages de rats[29].