Niverolle alpine

L'espèce est surtout sédentaire et se déplace essentiellement dans son aire de reproduction, où elle vit en troupes de taille variable. Elle n'effectue pas de véritable migration altitudinale (recherche de conditions plus clémentes à basse altitude en hiver), mais peut parfois quitter les sommets en cas de brusque dégradation météorologique, sans quitter la montagne pour autant. On peut alors la voir près des villages de montagne à la recherche de zones déneigées où se nourrir[4].

L'espèce passe ainsi l'essentiel de l'hiver en altitude, et en troupes importantes : une centaine d’individus sont observés le 31 octobre 1993 à 2 500 mètres en Haute-Maurienne et le même nombre à la même altitude le 13 novembre 1994 en Tarentaise. Elle exploite alors les ressources disponibles dans les stations de ski (restes alimentaires, déchets)[6].

Il est possible qu'il existe d'un massif à l'autre, une migration du nord vers le sud, mais l'oiseau reste rarissime en dehors des régions de montagne[4]. Toutefois, une partie de la population de niverolles des Alpes centrales part en hiver à la recherche de conditions moins rudes dans les Alpes externes, le Vercors, le Massif central. L'est du Massif central constitue la limite occidentale de cette migration (observation de trente individus au mont Mézenc en janvier 1986). C'est seulement lors de ces transits d'un massif à l'autre que l'espèce est susceptible d'être contactée en plaine[6].

Dans son milieu, l'espèce est très confiante à l'égard de l'Homme. Dans les stations de ski, il n'est pas rare d'observer des niverolles, picorant comme les moineaux sur les terrasses des restaurants[4].

Sur les pelouses alpines, les teintes brunes et grises du plumage assurent un très bon camouflage et les oiseaux ne révèlent leur présence qu'à l'envol, avec leurs ailes blanches et noires. Les niverolles marchent, sautillent ou trottinent à la recherche de nourriture, et décollent toutes ensemble si elles sont dérangées, en poussant des cris[3].

Comme pour beaucoup d'espèces de passereaux, la prise de bains de poussière a été observée[7].

Les niverolles consacrent leur journée à la recherche de nourriture, essentiellement au sol où elles picorent les graines tombées. Exceptionnellement, elles visitent des plantes pour en cueillir les graines, surtout les chardons. Elles se nourrissent également de petits fruits et de jeunes pousses, et capturent divers invertébrés (sauterelles, coléoptères, papillons parfois pris au vol, chenilles, etc.). Mais elles fréquentent également les tas de fumier près des bergeries et des étables d'altitude, et en hiver, on peut les observer près des villages et même venir aux mangeoires disposées pour les oiseaux[3].

Œufs de niverolle alpine, Muséum de Toulouse

La reproduction a lieu à environ 2 000 mètres d'altitude à plus ou moins deux cents mètres[7] ; la nidification la plus élevée a été constatée en Italie, au mont Rose, à 3 480 mètres[4], et à 3 476 mètres à la Jungfrau en Suisse[8], tandis que la plus basse a été observée en Haute-Savoie à 1 750 mètres[3].

Dès février, les couples visitent les cavités, à la recherche de la plus propice à l'établissement du nid. Le mâle est le plus actif dans cette recherche. Il pénètre dans tous les trous visitables et dès qu'il en a trouvé un qui lui convient, il se met à chanter depuis l'intérieur. La femelle l'y rejoint et il semble que ce soit elle qui prenne la décision de s'installer[3].

Vols de parade, accouplements, recherche du nid, s'effectuent conjointement jusqu'à la mi-mai. Le vol nuptial consiste pour le mâle en de simples survols lents de la femelle posée au sol, pendant lesquels il chante et déploie ses ailes pour montrer ses plumes blanches si visibles. Il répète ensuite son chant au sol. Les accouplements ont lieu au sol et sont précédés de rapides vols en piqué du mâle au-dessus de la femelle, jusqu'à dix fois de suite. Puis le mâle se pose près de la femelle, l'accouplement a lieu et le mâle s'envole à nouveau en chantant[7].

Les couples interagissent peu entre eux, et se contentent de défendre leur cavité contre leurs congénères, mais les zones de recherche de nourriture sont largement partagées. Les densités les plus élevées en conditions favorables sont d'environ dix couples au kilomètre carré, et des densités deux à cinq fois plus faibles sont constatées[7].

Outre les cavités naturelles, choisies plutôt dans des parois inaccessibles, l'espèce s'installe volontiers dans des sites artificiels (maisons, hôtels, refuges, ponts, murs paravalanche, murs de soutènement routier, installations des stations de ski…). Ainsi, au col du Tourmalet (Pyrénées) une étude a montré que les niverolles utilisent fréquemment les vides dans les structures des télésièges, et les tubes supportant les poulies des téléskis, et que quelques-unes exploitent les murs des refuges, pour y installer leur nid. Lorsque ces sites artificiels sont disponibles, les sites naturels sont sous-utilisés. L'exposition du nid semble avoir peu d'importance, les pylônes ne laissant aux oiseaux que le choix entre deux expositions opposées ; toutefois l'espèce a une légère préférence pour les expositions au sud qui représentent quarante pour cent des cas contre trente cinq pour les expositions au nord[7].

C'est la femelle qui seule, construit le nid, en forme de coupe, et qui l'achève en quatre à cinq jours. Il est beaucoup plus soigné que celui des moineaux ; composé de menus matériaux végétaux, il est garni de plumes qui seront renouvelées régulièrement. Il est généralement invisible de l'extérieur, les cavités choisies étant souvent profondes, jusqu'à 70 centimètres[3] - [4]. Les matériaux sont collectés dans un rayon d'au plus cent cinquante mètres du nid et la femelle alterne construction et alimentation. Preuve du soin qu'elle apporte à l'agencement du nid, elle consacre entre deux et cinq minutes à la mise en place de chaque nouveau composant[7].

Une femelle nourrissant un jeune.

Quatre à cinq œufs sont pondus fin mai et couvés par la femelle seule. L'incubation dure environ deux semaines et les petits quitteront le nid trois semaines après l'éclosion. À la différence des moineaux, les petits sont couverts de duvet à la naissance[3]. Ils sont nourris par les deux parents, à une fréquence soutenue (quatre à six fois par heure en moyenne). La distance à laquelle les adultes collectent la nourriture des jeunes est en général de l'ordre de cent mètres au plus, et dans vingt pour cent des cas, de cent cinquante à deux cents mètres[6] - [7]. Exceptionnellement, les adultes peuvent parcourir des distances plus importantes, jusqu'à huit cents mètres du nid[4].

Les poussins sont nourris quasi exclusivement avec des invertébrés, les aliments végétaux étant rarissimes. Les proies sont essentiellement des Tipules pour les premières pontes, et des Criquets qui sont très nombreux dès la seconde quinzaine de juillet et forment la ressource principale des secondes pontes. Dès la fin de la première semaine, les sacs fécaux sont régulièrement évacués par les parents[7].

L'espèce est peu productive avec en moyenne 2,4 jeunes à l'envol par couple (de un à cinq jeunes), moyenne qui est pratiquement la même pour les premières et les secondes nichées. Après la sortie du nid, les jeunes sont peu actifs, et attendent la venue des adultes qui continuent à les nourrir (ce qui semble une tâche dévolue plutôt au mâle si une seconde nichée est commencée). Les jeunes recherchent les étendues de sol nu et pierreux, même de faible surface, où leur plumage leur garantit une bonne protection par homochromie. Le regroupement de jeunes de plusieurs nichées a été constaté, le ravitaillement étant assuré par les adultes de plusieurs couples, ce qui suggère que dans certaines conditions, l'espèce organise des crèches collectives[7].

Après l'envol, les différentes familles se regroupent pour gagner de plus hautes altitudes. Ces bandes se forment pour certaines dès la fin juillet, en réunissant les jeunes des premières couvées et les adultes qui ne se sont pas lancés dans une seconde couvée ou dont la couvée a échoué[7]. Des troupes de plusieurs dizaines d'individus, voire plus d'une centaine, parcourent alors les crêtes et les alpages, en quête de nourriture. À l'automne ces troupes rassemblent la totalité des individus d'une région donnée, si bien qu'on peut rester longtemps sans voir une seule niverolle, avant d'en rencontrer soudainement un grand nombre là où elles ont leurs préférences[3] - [4].

L'espèce se reproduit exclusivement au-dessus de 1 700 mètres (généralement au-dessus de 1 800 mètres), dans un milieu de pelouse rase, avec peu de pierres au sol mais comportant des falaises ou des blocs susceptibles d'offrir des cavités. Un peu plus de la moitié de ses ressources alimentaires sont fournies par les pelouses, et le reste est pris à parts à peu près égales dans les zones rocheuses et sur les névés, ceux-ci étant toutefois légèrement minoritaires. Les chutes de neige tardives sont susceptibles de compromettre le succès de la reproduction lorsqu'elles recouvrent pelouses et névés, empêchant le nourrissage des jeunes ou obligeant les parents à aller s'approvisionner plus loin, ce qui ralentit la cadence des ravitaillements. Même si elles ne se produisent qu'en début de couvaison, ces chutes de neige peuvent être néfastes car elles obligent la femelle à aller se nourrir à plus grande distance, ce qui l'empêche d'assurer une couvaison suffisante. Les couples perdant leur première couvée font alors une ponte de remplacement, et ce phénomène est particulièrement constaté pendant les étés présentant des conditions rigoureuses. En outre, les conditions climatiques ont une incidence forte sur la date des premières pontes, qui peuvent être avancées jusqu'à six jours par rapport aux années moins favorables, et jusqu'à onze jours pour les secondes pontes[7].

Dans ce contexte, les niverolles trouvent un grand avantage à nicher dans les superstructures des domaines skiables, car celles-ci sont installées dans des pelouses, directement accessibles. L'utilisation des cavités en falaise est moins intéressante car elle se traduit par des trajets plus longs pour rejoindre les pelouses en contrebas. Il n'est donc pas étonnant que l'espèce utilise si fréquemment des cavités artificielles : ce n'est pas par manque de cavités naturelles, mais parce qu'elles sont situées plus près des ressources alimentaires. En revanche, ces cavités présentent des inconvénients : elles ne sont pas ventilées et leur métal conduit bien la chaleur, de sorte que de forts ensoleillements peuvent provoquer la mort des poussins. Mais cet inconvénient semble contrebalancé par les autres avantages offerts par ces cavités : outre la proximité immédiate des pelouses, elles procurent un abri bien plus efficace que bien des cavités naturelles contre le vent, la neige, la pluie[7].

L'espèce rencontre peu de prédateurs à l'altitude où elle vit. L'hermine est un mammifère susceptible de s'en prendre aux nichées. Les autres prédateurs potentiels sont les rapaces. Un comportement de réaction collective a été observé : lorsqu'un faucon crécerelle stationne trop près des nids, plusieurs niverolles le pourchassent en poussant des cris particuliers, et le forcent à fuir[7].

Niverolles alpines dans la neige à 2 000 m d'altitude, sur le domaine skiable de Saint-François-Longchamp en Savoie.

La niverolle alpine est une espèce paléomontagnarde considérée comme relictuelle : elle aurait trouvé refuge en altitude lors de la dernière déglaciation[6] - [7].

L'espèce vit à l'étage alpin, au-dessus de 2 000 mètres d'altitude, au-delà de la limite des arbres, dans les milieux d'alpage et de pelouse où l'on rencontre des éboulis et des zones rocheuses[4]. Elle peut atteindre des altitudes importantes : un individu a été observé le 5 août 1983 à Saint-Christophe-en-Oisans au dôme de la Lauze, à 3 568 mètres[6]. Les névés semblent recherchés, probablement parce que la collecte des graines et de menus insectes est plus facile sur un fond blanc[3], mais aussi parce que leur fonte printanière libère les graines qu'ils recouvraient[9].

Elle présente une grande adaptation au climat rigoureux régnant à ces altitudes. Sa résistance au froid est exceptionnelle et l'espèce supporte les chutes de neige tardives, même en période de reproduction. Les œufs tolèrent une température d'incubation plus basse que chez les autres espèces, 30 contre 35 °C[4].

L'espèce occupe dans le Paléarctique la même niche écologique que le Roselin à tête grise dans le Néarctique, et présente les mêmes adaptations à des conditions de milieu identiques[8]. Par ailleurs, elle est, parmi tous les mammifères et oiseaux européens, l'espèce à la distribution la plus proche de celle de l'Oreillard montagnard (Plecotus macrobullaris)[10].

Carte de répartition de la Niverolle alpine.

La forme nominale nivalis se trouve exclusivement en Europe (plusieurs sous-espèces, et espèces très voisines, formant peut-être une super-espèce, existent en Asie, de la Turquie à la Chine). Elle y fréquente les massifs des Alpes, des Pyrénées (les deux versants), la cordillère cantabrique, la Corse, les Apennins et les Balkans[11].

En France, la majeure partie de l'effectif vit dans les Alpes où l'espèce fréquente les plus hauts massifs de la Haute-Savoie, jusqu'au mont Bégo dans les Alpes-Maritimes. Elle est beaucoup plus rare dans les Préalpes où elle se limite aux massifs les plus élevés présentant un ou plusieurs sommets culminant au moins à 2 300 mètres d'altitude (Cornettes de Bise, massif du Giffre, chaîne des Aravis). Elle est bien représentée dans les trois parcs nationaux (Écrins, Mercantour, et Vanoise). Malgré les recherches, la reproduction n'a pas été constatée dans le Vercors[4] - [11].

Un second noyau de population se trouve dans les Pyrénées, et notamment dans le parc national[4]. On la trouve dans les Pyrénées du pic d'Orhy (Pyrénées-Atlantiques) au port d'Aula (Ariège), mais c'est seulement dans les régions les plus élevées que sa présence est régulière (Balaïtous, Néouvielle, Aneto). Il est probable que l'espèce s'étende également jusqu'à la Cerdagne[11].

Un troisième noyau a été découvert en 1980 au Monte Cinto en Corse[11].

• (en) Référence Congrès ornithologique international : Montifringilla nivalis dans l'ordre Passeriformes (consulté le 27 mai 2015)
• (en) Référence Zoonomen Nomenclature Resource (Alan P. Peterson) : Montifringilla nivalis dans Passeriformes
• (en) Référence Catalogue of Life : Montifringilla nivalis (Linnaeus, 1766) (consulté le 16 décembre 2020)
• (en) Référence Fauna Europaea : Montifringilla nivalis (Linnaeus, 1766) (consulté le 21 mars 2023)
• (fr+en) Référence ITIS : Montifringilla nivalis (Linnaeus, 1766)
• (en) Référence Animal Diversity Web : Montifringilla nivalis

• (fr) Référence Oiseaux.net : Montifringilla nivalis (+ répartition)
• (en) Référence NCBI : Montifringilla nivalis (taxons inclus)
• (fr) Référence CITES : taxon Montifringilla nivalis (sur le site du ministère français de l'Écologie) (consulté le 27 mai 2015)
• (en) Référence UICN : espèce Montifringilla nivalis (consulté le 29 juin 2019)

• (fr) Mark Beaman et Steve Madge (trad. de l'anglais), Guide encyclopédique des oiseaux du Paléarctique occidental, Paris, Nathan, 1999, 872 p. (ISBN 2-09-284267-6). 
• (fr) Paul Géroudet, Les Passereaux : Tome III, des pouillots aux moineaux, Neuchâtel/Paris, Delachaux Niestlé, 1980, 287 p. (ISBN 2-603-00199-X). 
• Lars Jonsson, Les oiseaux d'Europe, d'Afrique du Nord et du Moyen-Orient, éd. Nathan, Paris, 1994
• Dosithée Yeatman-Berthelot, Guy Jarry et allii, Atlas des oiseaux nicheurs de France, 1985-1989, Société ornithologique de France, Paris, 1994
• (fr) Jean-Louis Grangé, « Biologie de reproduction de la Niverolle alpine Montifringilla nivalis dans les Pyrénées occidentales françaises », Nos Oiseaux, vol. 55,‎ 2008 (lire en ligne)
• (fr) Lars Svensson (trad. du suédois par Guilhem Lesaffre et Benoît Paepegaey, ill. Killian Mullarney et Dan Zetterström), Le guide ornitho : Le guide le plus complet des oiseaux d'Europe, d'Afrique du Nord et du Moyen-Orient : 900 espèces, Paris, Delachaux et Niestlé, coll. « Les Guides du Naturaliste », août 2010, 446 p. (ISBN 978-2-603-01695-4). 
• (fr) Muséum national d'histoire naturelle, Cahiers d’Habitat « Oiseaux » : Niverolle alpine, Montifringilla nivalis (Linné, 1766), République française, 3 p. (lire en ligne).