Zoogéographie

Cette science est ancienne car Buffon (1707-1788) s'est intéressé très tôt à l'étude de la répartition des animaux sur la terre et à la question des causes de cette répartition. Dès la fin du XVIII^e siècle, l'un des premiers essais sur la géographie zoologique fut proposé par Buffon. Il introduit dans son œuvre une comparaison des faunes de l'Ancien Monde et du Nouveau Monde. L'étude de la distribution des animaux sur le globe, ou géographie zoologique, est née de l'observation de Buffon sur les animaux propres à chacun des deux ensembles de continents. Le premier, Buffon établit le fait que les animaux des parties méridionales de l'ancien continent ne se trouvent pas dans le nouveau, et que réciproquement ceux de l'Amérique méridionale ne se trouvent pas dans l'ancien continent.

Mais c'est seulement au XIX^e siècle que naquit vraiment la biogéographie comme discipline scientifique. Les pères de la zoogéographie sont les explorateurs du XIX^e siècle, parmi lesquels Alfred Russel Wallace (1823-1913), Charles Darwin (1809-1882), Thomas Henry Huxley (1825-1895), Philip Lutley Sclater (1829-1913).

Carte The Geographical Distribution of Animals (1876) montrant la découpe du monde par Wallace en six grandes régions zoogéographiques.

La zoogéographie a été développée depuis la fin du XIX^e siècle, à la suite des travaux de Wallace[1].

En 1858, Sclater analyse la distribution géographique de l'avifaune mondiale constituée de 7500 espèces d'Oiseaux et reconnaît six grandes régions zoogéographiques dans le monde : I. Paléarctique, II. Éthiopienne, III. Indienne, IV. Australienne, V. Néarctique et VI. Néotropicale[2].

En 1876, Wallace généralise ce concept à plusieurs groupes zoologiques (Mammifères, Oiseaux, Reptiles, Amphibiens, Poissons, Insectes et Mollusques) et adopte les six régions zoologiques proposées en premier par Sclater : Paléarctique (Europe, Afrique du Nord, Asie septentrionale), Éthiopienne (Afrique sub-saharienne), Orientale (Asie tropicale), Australienne (Océanie), Néotropicale (Amérique du Sud et centrale) et Néarctique (Amérique du Nord). Il subdivise chacune de ces régions zoogéographiques en 4 sous-régions[3].

• I. Région Paléarctique comprenant les sous-régions : 1. Nord-Européenne, 2. Méditerranéenne, 3. Sibérienne, 4. Mandchoue.
• II. Région Éthiopienne comprenant les sous-régions : 1. Est-Africaine, 2. Ouest-Africaine, 3. Sud-Africaine, 4. Malgache.
• III. Région Orientale comprenant les sous-régions : 1. Hindoue, 2. Ceylanaise, 3. Indo-Chinoise, 4. Indo-Malaise.
• IV. Région Australienne comprenant les sous-régions : 1. Austro-Malaise, 2. Australienne, 3. Polynésienne, 4. Néo-Zélandaise.
• V. Région Néotropicale comprenant les sous-régions : 1. Chilienne, 2. Brésilienne, 3. Mexicaine, 4. Antillaise.
• VI. Région Néarctique comprenant les sous-régions : 1. Californienne, 2. Montagneuse des Rocheuses, 3. Alléghanienne, 4. Canadienne.

À ces 6 régions classiques, Trouessart, en 1890, en ajoute deux autres pour les faunes polaires boréale et australe[4] :

• VII. Région Arctique ;
• VIII. Région Antarctique.

Elle tient compte de différents facteurs, biotiques (composition et évolution des biocénoses) et abiotiques (comme la climatologie et la dérive des continents, ce facteur ayant une importance particulière pour déterminer la répartition de la faune).

Cette discipline peut être abordée à l'échelle de la planète (dans ce cas, on parle de grandes régions zoogéographiques), ou d'écosystèmes plus petits (par exemple, le massif alpin, ou le massif de la Vanoise, etc.); mais c'est surtout à une grande échelle qu'elle est étudiée comme telle (en tant que discipline autonome des autres formes de biogéographie; en effet, les grands ensembles continentaux sont séparés par des obstacles difficiles à franchir pour de nombreuses espèces animales, et gardent du fait de forts particularismes). Elle s'incorpore par ailleurs aux autres formes d'études biogéographiques.

Durant les glaciations, chaque espèce devait trouver refuge, en fonction de ses exigences écologiques propres, dans des zones hors de glace. Les glaciations terminées, ces refuges devenaient des centres d'expansion à partir desquels les espèces recolonisaient les milieux propices. La zoogéographie définit alors des types de distribution faunistique qui possèdent un centre d'expansion postglaciaire commun. Cependant, on assiste à des comportements différents au sein même de ces ensembles. En effet, certaines espèces, dites expansives ont colonisé des milieux favorables mais éloignés de leur refuge, d'autres, dites stationnaires, s'en sont très peu écartées. Par exemple, le terme "Eurasiatique" définit des espèces répandues de l'Europe à l'Asie dont le centre d'expansion était l'actuelle Sibérie alors que ce continent était sous d'autres latitudes. Mais parmi ses éléments, certaines espèces peuplent la quasi-totalité de son aire de recouvrement, d'autres seulement une partie.

Cette notion est importante au niveau des peuplements, elle permet de comprendre pourquoi certaines espèces cohabitent ou ne se rencontrent jamais et permet également de caractériser un milieu par la présence d'un ensemble d'espèces.

La dispersion des animaux s'effectue par des voies terrestres, aquatiques ou aériennes qui déterminent la répartition des espèces.

On distingue des facteurs primaires et des facteurs secondaires.

Les facteurs primaires déterminent par eux-mêmes la dispersion. Les uns sont intrinsèques (mode et puissance de locomotion de l'animal considéré) ; les autres sont extrinsèques (transport par cours d'eau, courants marins, radeaux de végétation, vents, autres animaux, Homme).

Les facteurs secondaires ne déterminent pas par eux-mêmes la dispersion, mais ils la dirigent. C'est le cas du régime alimentaire (des animaux ne se fixent dans une région que si celle-ci leur fournit des aliments qui leur conviennent), du climat (des animaux quittent la région où ils se trouvent lorsque les conditions climatiques deviennent défavorables), des relations géographiques entre régions.

En décembre 2012, une équipe de scientifiques américains et européens ont rassemblé des données sur la répartition géographique et les liens évolutifs de plus de 20 000 espèces de vertébrés (amphibiens, oiseaux et mammifères) pour caractériser des types biogéographiques naturels. Leur nouvelle carte divise le monde en 20 régions zoogéographiques distinctes regroupées en 11 ensembles plus larges appelés « royaumes ». Elle diffère sur de nombreux points des cartes précédentes issues uniquement de données géographiques et dépourvues d'informations phylogénétiques sur les relations évolutives entre les espèces. La nouvelle carte offre aussi des similitudes ainsi que des différences importantes avec la classification d'origine de Wallace. Par exemple, alors que Wallace classait l'Afrique du Nord et l'Arabie dans la zone Paléarctique, Holt et ses collègues ont défini une nouvelle zone Saharo-Arabe regroupant ces deux régions[6].

Les terres émergées sont traditionnellement divisées en plusieurs ensembles zoogéographiques ou écozones, qui se caractérisent par une (certaine) cohérence faunistique:

• la Région paléarctique;
• la Région néarctique (parfois fusionnée avec la précédente en une grande Région holarctique);
• la Région néotropicale;
• la Région éthiopique (dite aussi "Région afrotropicale");
• la Région orientale (dite aussi "Région indo-malaise");
• la Région australasienne (parfois divisée en "Région australienne" et en "Région océannienne");
• la Région antarctique.

Les îles (ex.: Madagascar, les îles Galápagos) sont rattachées à l'un ou l'autre de ces ensembles, avec qui elles partagent plus ou moins de points communs, tout en conservant une faune très particulière.

Sur chacune de ces zones, la dérive des continents et la stratification climatique ont façonné une faune typique et relativement homogène. À ce titre, on observe des phénomènes, comme celui de convergence évolutive; dans des climats comparables, des animaux de différentes espèces peuvent occuper des niches écologiques équivalentes (même s'ils ne sont pas apparentés entre eux). C'est ainsi qu'en Australie, la quasi-absence des mammifères placentaires a permis aux monotrèmes et aux marsupiaux de développer de nombreuses formes qui correspondent chacune aux niches écologiques occupées par les placentaires (souris, rat, chat, lapin, etc.) sur les autres continents.

Il est plus difficile d'établir un découpage « régional » pour la faune marine, celle-ci étant souvent plus mobile et se déplaçant souvent d'une latitude à une autre, ou d'un bassin océanique à un autre. L'on peut classer la faune des espaces marins :

• par bassins océaniques (Atlantique, Pacifique, Indien, Arctique, Antarctique), les mers semi-fermées étant rattachées au bassin avec lequel elles communiquent principalement (ex.: la Méditerranée est rattachée au bassin atlantique);
• par latitude (en fonction de 4 catégories: les mers froides, les mers tempérées froides, les mers tempérées chaudes et les mers chaudes).
• voire par profondeur par rapport aux régions zoogéographiques terrestres les plus proches (ce découpage est pertinent pour la faune du littoral, mais pas pour la haute mer).

En outre, aucune de ces trois formes de découpage n'est entièrement satisfaisante, les chevauchements entre aires de répartition étant courants chez de nombreuses espèces de poissons, mammifères marins et invertébrés, pour ne citer qu'eux. De plus, elles ne tiennent pas compte de la faune des hauts-fonds, où l'environnement a priori extrêmement stable dans le temps ignore largement l'évolution du vivant sur les terres émergées et dans les eaux peu profondes; les abysses abritent d'ailleurs un grand nombre de fossiles vivants, éteints ailleurs depuis des dizaines ou centaines de millions d'années, dont le Cœlacanthe est l'un des plus célèbres, mais d'autres espèces ont été décrites par les scientifiques, et bien d'autres restent probablement à découvrir.

Une classification par régions est parfois aussi proposée pour les espaces marins (chaque « région » correspondant à un sous-bassin océanique), mais elle est moins précise.

Ces régions ne doivent pas être considérées comme des systèmes hermétiques, car les faunes de plusieurs continents interagissent, de manière occasionnelle ou continue:

• lorsque deux continents se rapprochent ou fusionnent, de nombreux animaux passent d'un continent à un autre, leur implantation étant durable ou non (lorsque les deux Amériques se sont rencontrées il y a 1 million d'années, des animaux du Sud sont allés vers le Nord et vice versa, certains s'y sont implantés, par exemple les lamas et les grands félins au Sud et les tatous et sarigues au Nord, mais d'autres n'ont pu essaimer et certains se sont éteints pour toujours, comme les paresseux géants; inversement, la séparation de l'Amérique du Sud d'avec l'Afrique avait isolé sa faune depuis l'Ere mésozoïque).
• dans certains cas, il existe des « zones de transition » d'un ensemble à un autre, surtout lorsqu'ils sont séparés par la terre (le Sahara présente à la fois des traits propres à la région paléarctique et à la région éthiopique).
• certains animaux franchissent les barrières d'un ensemble continental à un autre (les migrateurs de longue distance, parmi lesquels de nombreux oiseaux, le font régulièrement, mais certaines espèces peuvent le faire occasionnellement, par les airs ou par voie de mer).
• l'impact de l'homme doit être pris en compte, du fait de son implantation, et de l'introduction, volontaire ou non, d'animaux voire de plantes et d'autres êtres vivants; quelques spécialistes, comme Xavier de Planhol[7], ont proposé une approche historique de la zoogéographie.
• beaucoup plus lentement (à l'échelle du millier voire du million d'années), elles suivent les évolutions à long terme du climat, de la géomorphologie et des biocénoses; la faune qui occupait les terres du Mésozoïque était à l'évidence bien différente de la nôtre même si elle avait sa propre zoogéographie.

• Carte des Grandes Régions Zoologiques (1923) Carto-mondo.fr