Thylacocephala
Les thylacocĂ©phales (du grec thylacos, qui signifie «» bourse » ou « poche » et cĂ©phalon, qui signifie « tĂȘte ») sont un groupe d'arthropodes Ă©teints qui ont peut-ĂȘtre un lien de parentĂ© avec les crustacĂ©s. Les recherches concernant cette classe d'arthropodes sont rĂ©centes, car ce groupe ne fut dĂ©crit qu'au dĂ©but des annĂ©es 1980[1] - [2] - [3].
Les thylacocĂ©phales possĂšdent typiquement une carapace volumineuse et aplatie latĂ©ralement, mesurant entre 15 et 250 mm, qui recouvre la totalitĂ© du corps. Leurs yeux composĂ©s sont placĂ©s dans une encoche frontale situĂ©e sur la carapace. Ils possĂšdent trois grosses paires de pattes ravisseuses et l'abdomen porte une sĂ©rie de petits appendices natatoires. Le plus ancien fossile supposĂ© de thylacocĂ©phale date du Cambrien infĂ©rieur[4], tandis que la classe est clairement prĂ©sente dans les communautĂ©s fossiles marines du Silurien[5]. Le groupe des thylacocĂ©phales a survĂ©cu jusqu'au CrĂ©tacĂ© supĂ©rieur, oĂč ils sont connus dans les Couches Ă poissons du Mont Liban[6]. En dehors de cela, il reste beaucoup d'incertitudes concernant certains des aspects fondamentaux de l'anatomie des thylacocĂ©phales, de leur mode de vie, et de leurs relations phylogĂ©niques avec les crustacĂ©s, auxquels ils ont toujours Ă©tĂ© prudemment associĂ©s.
Histoire de la recherche sur les thylacocéphales
La classe des thylacocĂ©phales a Ă©tĂ© dĂ©crite relativement rĂ©cemment. Pourtant, des espĂšces qui y sont maintenant classĂ©es avaient Ă©tĂ© dĂ©crites Ă la fin du XIXe siĂšcle[7] - [8]. Ces espĂšces Ă©taient alors gĂ©nĂ©ralement classĂ©es en tant que Phyllocarides, malgrĂ© l'absence apparente d'abdomen et d'appendices[9]. En 1982/83, trois groupes de chercheurs crĂ©Ăšrent un nouveau taxon afin de placer les nouvelles espĂšces dĂ©crites. Se fondant sur un spĂ©cimen (Ostenocaris cypriformis) du lagerstĂ€tte d'Osteno, en Italie du nord, Pinna et al. dĂ©signĂšrent la nouvelle classe[1], Thylacocephala, tandis que SecrĂ©tan â Ă©tudiant Dollocaris ingens, une espĂšce du lagerstĂ€tte de La Voulte-sur-RhĂŽne konservat-lagerstĂ€tte en France - Ă©rigea la classe Conchyliocarida[10]. Briggs & Rolfe, travaillant sur des fossiles de dĂ©pĂŽts dĂ©voniens australiens ne purent classer certains spĂ©cimens dans un groupe connu et crĂ©Ăšrent donc l'ordre des Concavicarida, d'affinitĂ©s incertaines, afin de les classer[3]. Il Ă©tait clair que ces trois groupes travaillaient en fait sur un seul grand taxon (Rolfe nota que les dĂ©saccords sur l'interprĂ©tation ainsi que les placements taxonomiques rĂ©sultaient surtout de disparitĂ©s de taille et de conservation[11]). Le groupe prit donc le nom de Thylacocephala, car ce nom Ă©tait prioritaire par son anciennetĂ© ; les noms Concavicarida et Conchyliocarida furent donnĂ©s Ă des ordres, Ă©rigĂ©s par Rolfe[11] et modifiĂ©s par Schram[9].
Taxonomie
Les chercheurs se sont accordés pour dire que les thylacocéphales représentent une classe. Quelques tentatives ont été faites afin de préciser leur classification : Schram divisa le taxon en deux ordres[9]:
- Concavicarida (Briggs & Rolfe, 1983)[3] dont les caractéristiques sont :
- Une grande encoche optique bien développée.
- Un Ćil composĂ© de petite taille.
- Un rostre fusionné.
- De 8 à 16 segments du tronc, se démarquant bien les uns des autres, dont la hauteur diminue antérieurement et postérieurement.
- Cet ordre inclut Ainiktozoon (Silurien), Harrycaris (DĂ©vonien), Concavicaris (du DĂ©vonien au CarbonifĂšre), Dollocaris (Jurassique).
- Conchyliocarida (Secrétan, 1983)[10]:
- Absence d'encoche optique.
- Les yeux sont situés sur un céphalon protubérant ressemblant à un sac.
- Pas de rostre.
- Cet ordre inclut Convexicaris (CarbonifĂšre), Yangzicaris (Trias), Atropicaris/Austriocaris/Clausocaris/Kilianocaris/Ostenocaris/Paraostenia (Jurassique)
L'exactitude de cette classification a Ă©tĂ© mise en doute dans de rĂ©cents articles[4], car ils soulignent que certaines diffĂ©rences observĂ©es au niveau des yeux et de l'exosquelette, chez les arthropodes actuels, tendent Ă ĂȘtre fortement contrĂŽlĂ©es par des facteurs environnementaux. Ce qui suggĂšre que ces caractĂ©ristiques sont trop fortement contrĂŽlĂ©es par des causes extĂ©rieures pour ĂȘtre utilisĂ©es seules comme critĂšre de classification de groupe de haut rang. Ce problĂšme est exacerbĂ© par le petit nombre d'espĂšces de thylacocĂ©phales connues. Parmi les indicateurs plus fiables, il y a la segmentation et le point d'attache des appendices (ce qui nĂ©cessite de connaitre l'anatomie interne, qui est actuellement mal connue Ă cause de la prĂ©sence de la carapace).
Anatomie
D'aprĂšs Vannier[4], modifiĂ© selon Schram[9], les thylacocĂ©phales sont des arthropodes bivalves dont la morphologie est caractĂ©risĂ©e par trois paires de longues pattes ravisseuses (prĂ©datrices) hypertrophiĂ©es. Ils sont mondialement rĂ©partis. Une carapace latĂ©ralement compressĂ©e recouvre l'intĂ©gralitĂ© du corps et possĂšde souvent un complexe rostre-encoche antĂ©rieur et un rostre postĂ©rieur. Les surfaces externes latĂ©rales peuvent ĂȘtre ornĂ©es de protubĂ©rances et uniformĂ©ment convexes ou avec des crĂȘtes. Des yeux sphĂ©riques ou en forme de goutte sont situĂ©s dans l'encoche optique et sont souvent hypertrophiĂ©s, remplissant l'encoche optique en formant une structure frontale globulaire paire. Aucune structure abdominale n'Ă©merge de la carapace, et le cĂ©phalon est masquĂ©. MalgrĂ© cela, quelques auteurs ont suggĂ©rĂ© la prĂ©sence de cinq appendices cĂ©phaliques dont trois, ravisseurs, particuliĂšrement longs, dĂ©passeraient de la marge ventrale[12] - [9]. Une autre possibilitĂ© est qu'ils pourraient prendre naissance de trois segments antĂ©rieurs du tronc. Le tronc postĂ©rieur possĂšde une sĂ©rie de 8 Ă 20[3] - [5] paires d'appendices styliformes, filamenteux, similaires aux plĂ©opodes, dont la taille dĂ©croit postĂ©rieurement. La plupart des thylacocĂ©phales possĂšdent huit paires de branchies bien dĂ©veloppĂ©es, qui se trouvent dans la rĂ©gion du tronc.
En dehors de ces quelques points, il y a un grand manque de connaissances sur l'anatomie des thylacocĂ©phales, y compris de leur anatomie de base, comme le nombre de segments postĂ©rieurs, le point d'attache des appendices ravisseurs, le nombre d'appendices cĂ©phaliques, la forme et le point d'attache des branchies, les caractĂ©ristiques de la bouche, de l'estomac et des intestins. Ce manque de connaissance provient de la carapace qui recouvre l'ensemble du corps et ainsi, empĂȘche de connaitre l'anatomie interne des fossiles.
Affinités
Il est universellement accepté que les thylacocéphales sont des arthropodes, en revanche leurs positions au sein de cet embranchement est l'objet de débats. Il a été prudemment avancé que cette classe ferait partie des crustacés, mais aucune preuve concluante n'a été découverte. L'apomorphie la plus concluante qui lie les thylacocéphales avec les crustacés est la carapace. Mais, comme ce caractÚre a évolué indépendamment de nombreuses fois au sein des crustacés et des autres arthropodes, ce n'est pas un indicateur fiable, et une telle preuve seule reste insuffisante pour classer les thylacocéphales avec les crustacés[9].
Parmi les autres caractéristiques qui pourraient démontrer des affinités avec les crustacés, il y a l'arrangement des piÚces buccales, qui serait le plus facile à découvrir chez les thylacocéphales. La littérature scientifique contient quelques informations à ce sujet, mais rien de définitif. Schram rapporte la découverte de mandibules chez le thylacocéphale de Mazon Creek, Concavicaris georgeorum[9]. Secrétan évoque également, avec prudence, la présence possible de mandibules dans des coupes sériées de Dollocaris ingens, et des traces de petits appendices dans la région céphalique (malheureusement pas assez bien préservés pour permettre leur identification)[13]. Lange et al. évoquent une nouvelle espÚce et un nouveau genre, Thylacocephalus cymolopos, du crétacé supérieur du Liban, qui semble posséder deux paires d'antennes, mais indiquent que le fait de posséder deux paires d'antennes ne suffit pas à faire de la classe des thylacocéphales des crustacés[14].
Malgré le manque de preuves indiquant un plan-corporel type de crustacé, de nombreux auteurs ont rangé cette classe avec différents groupes de crustacés. Schram fournit un récapitulatif des affinités possibles avec des groupes connus[9]:
- Probablement aucune avec les uniramés ou les cheliceriformes.
- Possible avec les Conchostracés, sans preuve solide.
- Avec les Maxillopodes, une relation est possible. Cette hypothÚse a surtout été considérée à la suite de l'insistance des chercheurs italiens (voir le paragraphe désaccords).
- Les Stomatopoda ont de nombreux points comparables, mais ne montrent aucune analogie au niveau du céphalon et du corps.
- Les RĂ©mipĂšdes possĂšdent quelques points comparables.
- Les branchies ressemblant à celles des Décapodes suggÚrent des affinités avec les malacostracés[11].
Dans ces interprétations variées, l'origine des trois pattes ravisseuses est différemment envisagée :
- antennules, antennes et mandibules[15]
- antennules, antennes and maxillipĂšdes[12]
- appendices thoraciques (pour garder l'analogie avec les stomatopodes)[13]
- maxillules, maxilles, maxillipĂšdes[9] - [11]
Des travaux supplémentaires seront nécessaires pour fournir des conclusions plus solides.
DĂ©saccords
De nombreux conflits d'opinions entourent les thylacocĂ©phales, parmi eux, la sĂ©paration entre "l'Ă©cole italienne" et le reste du monde est la plus flagrante. En se fondant sur des spĂ©cimens mal prĂ©servĂ©s d'Osteno, en Lombardie, Pinna et al. ont Ă©rigĂ© la classe de Thylacocephala[12]. En se fiant Ă des affinitĂ©s supposĂ©es avec les cirripĂšdes, les auteurs conclurent que la structure lobĂ©e frontale n'Ă©tait pas un Ćil, mais un "sac cĂ©phalique". Cette opinion provenait d'une mauvaise interprĂ©tation de l'estomac en tant qu'organe reproducteur (il contenait des Ă©lĂ©ments de vertĂšbre de poisson, pris pour des Ćufs)[4]). Une telle anatomie rappelle ainsi les crustacĂ©s cirripĂšdes, ce qui conduisit les auteurs Ă proposer un mode de vie de suspensivore sessile, le "sac cĂ©phalique" aurait alors servi Ă ancrer l'organisme sur le fond marin. Les chercheurs ont depuis concĂ©dĂ© qu'il Ă©tait trĂšs improbable que les ovaires soient situĂ©s dans la tĂȘte, mais maintiennent que la structure frontale n'est pas un Ćil. Ă la place, ils suggĂšrent que le "sac cĂ©phalique" est couvert de microsclĂ©rites ; leurs arguments les plus rĂ©cemment prĂ©sentĂ©s dans Alessandrello et al. sont[16]:
- La structure est complexe et âassure probablement plusieurs tĂąches.â (pg 246)
- âĂ part quelques caractĂ©ristiquesâ, elle ne prĂ©sente que peu d'affinitĂ©s avec un Ćil composĂ©. (pg 246)
- Il y a une Ă©troite connexion avec des rĂ©sidus d'estomac, la musculature du sac, et le revĂȘtement hexagonal extĂ©rieur.
- Un estomac situé entre les yeux est inhabituel.
- Les sclĂ©rites qui devraient correspondre aux rhabdomes dans "la thĂ©orie de l'Ćil" sont interstitielles aux hexagones, et pas au centre comme on pourrait s'y attendre pour des ommatidies.
- Il y a une analogie structurelle avec le pédoncule des cirripÚdes.
Les auteurs suggĂšrent plutĂŽt que ce sac sert Ă casser les gros morceaux de nourriture et Ă rejeter les portions indigestes.
Toutes les autres Ă©quipes interprĂštent cette structure comme un grand Ćil composĂ©, les hexagones Ă©tant des ommatidies (tous les chercheurs sont d'accord pour dire qu'il s'agit de la mĂȘme structure)[13] - [11]. Ce fait est confortĂ© par les fossiles de Dollocaris ingens qui sont si bien prĂ©servĂ©s, que les cellules rĂ©tiniennes peuvent ĂȘtre individuellement discernĂ©es. La prĂ©servation est si exceptionnelle que des Ă©tudes ont montrĂ© que le grand nombre de petites ommatidies, distribuĂ©es sur ces larges yeux composĂ©s, rĂ©duisaient l'angle entre chaque ommatidie, ce qui amĂ©liorait la capacitĂ© de l'animal Ă discerner de petits objets[17]. L'un des arguments des adversaires de la thĂ©orie du "sac cĂ©phalique" est que les yeux sont des structures complexes, et ceux des thylacocĂ©phales montrent de nettes ressemblances avec ceux des autres arthropodes fossiles, et ce, jusqu'Ă l'Ă©chelle cellulaire. Le "sac cĂ©phalique" des spĂ©cimens d'Osteno est mal prĂ©servĂ©, ce qui expliquerait les sclĂ©rites interstitielles. L'analogie structurelle avec les cirripĂšdes a perdu l'Ă©lĂ©ment qui venait l'Ă©tayer lorsque les prĂ©tendus ovaires ont Ă©tĂ© rĂ©interprĂ©tĂ©s en tant que rĂ©sidus alimentaires[4] ; ainsi, le systĂšme musculaire du "sac cĂ©phalique" pourrait servir de soutien aux yeux. La position inhabituelle de l'estomac est ainsi l'Ă©lĂ©ment perturbateur le plus flagrant de cette thĂ©orie, mais les thylacocĂ©phales sont justement dĂ©finis par leurs caractĂ©ristiques inhabituelles, ce n'est donc pas inconcevable. De plus, Rolfe suggĂ©ra que la position des yeux pouvait ĂȘtre expliquĂ©e si ceux-ci possĂšdent une large aire postĂ©rieure d'attache[11], tandis que Schram suggĂ©ra que la rĂ©gion stomacale s'Ă©tendant dans le sac cĂ©phalique pouvait rĂ©sulter d'une portion antĂ©rieure du tube digestif enflĂ©e, ou d'un cĂŠcum dirigĂ© antĂ©rieurement[9].
Les discussions Ă ce sujet ont cessĂ© dans la derniĂšre dĂ©cennie, et la plupart des chercheurs acceptent l'interprĂ©tation de la structure antĂ©rieure en tant qu'Ćil. La confusion est trĂšs probablement liĂ©e Ă une prĂ©servation diffĂ©rente Ă Osteno.
Mode de vie
De nombreux modes de vie différents ont été suggérés au sujet des thylacocéphales.
SecrĂ©tan suggĂ©ra que Dollocaris ingens Ă©tait trop gros pour nager[13], il dĂ©duisit donc un mode de vie de prĂ©dateur qui resterait tapi sur le fond marin, dans l'attente d'une proie et qui bondirait ensuite dessus afin de la capturer. Cet auteur suggĂ©ra Ă©galement un mode de vie de nĂ©crophage, avec le soutien d'Alessandrello et al.[16], qui suggĂ©ra que les Dollocaris Ă©taient incapables de tuer eux-mĂȘmes des requins, dont des restes furent trouvĂ©s parmi les rĂ©sidus alimentaires des spĂ©cimens d'Osteno. Les thylacocĂ©phales auraient plutĂŽt ingĂ©rĂ© ce qu'un requin aurait vomi, qui aurait contenu les dits restes.
Dans Vannier et al., il est notĂ© que les thylacocĂ©phales possĂšdent des caractĂ©ristiques qui suggĂšrent une adaptation Ă la nage dans les eaux sombres : une carapace fine et non minĂ©ralisĂ©e, des Ă©pines rostrales dĂ©veloppĂ©es, peut-ĂȘtre afin de contrĂŽler la flottabilitĂ© (chez une espĂšce), une sĂ©rie de plĂ©opodes natatoires, et de grands yeux proĂ©minents[4]. Ceci tend Ă ĂȘtre appuyĂ© par la morphologie des espĂšces du CrĂ©tacĂ© du Liban, qui montrent des adaptations Ă la nage.
Rolfe proposa de nombreuses possibilités, mais conclut que le mode de vie réaliste serait mésopélagique, par analogie avec les amphipodes de la famille des Hyperiidea[11]. Il suggéra de plus qu'un habitat au niveau du fond marin était possible, et que l'organisme pouvait remonter pour attraper des proies durant le jour et retourner sur le fond pendant la nuit. Une autre proposition notable est que, comme les Hyperiidea, les thylacocéphales pouvaient se fournir de l'huile afin d'augmenter leurs flottabilité par leur régime alimentaire (connu par les résidus retrouvés dans leurs estomacs, et qui inclut des restes de requins, de coléoïdes et d'autre thylacocéphales).
Alessandrello et al. suggĂ©rĂšrent un mode de vie la tĂȘte en bas, semi-sessile, en accord avec la reconstruction de Pinna et al. fondĂ©e sur des affinitĂ©s avec les cirripĂšdes. Un rĂ©gime nĂ©crophage est suggĂ©rĂ©[12].
Briggs et Rolfe rapportent que tous les thylacocĂ©phales de la formation de Gogo (ouest de l'Australie) se trouvent dans une formation rĂ©cifale, qui suggĂšre un environnement d'eau peu profonde[3]. Ces auteurs spĂ©culent qu'en raison de l'ornementation en terrasse de la carapace, les thylacocĂ©phales pourraient ĂȘtre des organismes fouisseurs, les crĂȘtes de la carapace pourraient Ă©galement fournir plus de friction pour se cacher dans des crevasses de la roche.
Schram suggéra que la dichotomie de taille présente dans la classe résulte de la présence des thylacocéphales dans des environnements différents[9]; les plus gros thylacocéphales pourraient avoir vécu dans un environnement fluide caractérisé par des courants turbulents ; ils auraient compté sur la seule force des appendices de leur tronc pour se maintenir en position. Il suggéra également que les formes plus petites pourraient avoir résidé dans un milieu visqueux, caractérisé par des courants laminaires, et qu'elles auraient fait levier pour se propulser suffisamment rapidement pour capturer des proies.
Avec une grande variété de caractéristiques et un temps d'existence étendu, il est plus que probable que les thylacocéphales eurent plus d'un seul mode de vie, qui devait probablement varier selon les espÚces.
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Source
- (en) Cet article est partiellement ou en totalitĂ© issu de lâarticle de WikipĂ©dia en anglais intitulĂ© « Thylacocephala » (voir la liste des auteurs).
Liens externes
- (en) Référence Paleobiology Database : Thylacocephala