Salamandre géante de Chine
Andrias davidianus
RĂšgne | Animalia |
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Embranchement | Chordata |
Sous-embr. | Vertebrata |
Classe | Amphibia |
Sous-classe | Lissamphibia |
Ordre | Caudata |
Famille | Cryptobranchidae |
Genre | Andrias |
- Sieboldia davidiana Blanchard, 1871
- Megalobatrachus sligoi Boulenger, 1924
CR A2ad :
En danger critique
Statut CITES
Andrias davidianus, la Salamandre géante de Chine, est une espÚce d'urodÚles de la famille des Cryptobranchidae[1]. Cette salamandre géante vit en Chine et aurait été introduite à Taïwan ainsi qu'au Japon. C'est le plus grand amphibien vivant au monde[2].
Des chercheurs ont montré en 2018 qu'il en existerait en fait actuellement au moins 5 espÚces (toutes en danger critique d'extinction bien qu'autrefois communes dans les riviÚres du sud-est de la Chine). Toutes semblent issues d'une population ancestrale qui a commencé à diverger il y a 5 à 10 millions d'années[3].
Ătymologie et histoire de la nomenclature
Le nom de genre Andrias est un mot de latin scientifique crĂ©Ă© en 1837 par le naturaliste suisse Tschudi pour les grandes salamandres fossiles du MiocĂšne. Il est dĂ©rivĂ© du grec αΜΎÏ- andr- aner, « homme », parce que le premier spĂ©cimen trouvĂ© fut pris pour un homme mort au moment du DĂ©luge[5].
LâĂ©pithĂšte spĂ©cifique davidii est dĂ©diĂ© au pĂšre David, son dĂ©couvreur en Chine.
Ă la fin de lâannĂ©e 1869, aprĂšs une collecte trĂšs fructueuse de spĂ©cimens de plantes et dâanimaux Ă Moupine dans le Tibet oriental, le pĂšre Armand David dĂ©cida dâaller explorer un « coin oriental du Kokonoor (Qinghai) » jusquâen (Rapport[6]). Il en rapportera une dĂ©couverte majeure : la salamandre gĂ©ante chinoise, Sieboldia davidii. Un animal de taille imposante qui a la rĂ©putation dâun carnassier vorace. Lâindividu quâil rapporte est de couleur olivĂątre avec des taches et des marbrures brunes[7].
Lors de sa troisiĂšme exploration dâ Ă , il collecte Ă nouveau des spĂ©cimens de la salamandre gĂ©ante dans la vallĂ©e de la Han (æ±æ± han jiang). Le , Ă Ouang-Kia-Ouan, deux chasseurs envoyĂ©s en exploration, lui rapportent vivants cinq spĂ©cimens de Oa-ao-yu (ćšćšé±Œ wawayu « poisson bĂ©bĂ© »), appelĂ©s ainsi parce qu'elles font entendre un petit cri, un petit glou-glou, quand on les touche. Le pĂšre David constate que les salamandres sont de la mĂȘme espĂšce que celle collectĂ©e Ă Tchong-pa,
« et un vieillard chrĂ©tien a dit Ă mes jeunes gens quâil en a vu prendre jadis une qui pesait un peu plus de quarante livres chinoises, câest-Ă -dire, vingt-cinq kilogrammes. Ces hommes me disent que ces amphibiens sont loin dâĂȘtre abondants dans les ruisseaux des montagnes occidentales : on nâen connait que dans un seul cours dâeau, dont ils ont dĂ©truit, paraĂźt-il, tous les poissons. Aussi, ces animaux y quittent-ils leurs claires eaux pendant la nuit, pour aller chasser aux grenouilles et aux vers de terre ; ils mangent aussi des crabes, et mes bĂȘtes en ont dĂ©gorgĂ© plusieurs en route. Au rapport des pĂȘcheurs, on ne voit de Oa-oa-yu dans la grande riviĂšre que quand de grandes pluies dâorage y en ont entraĂźnĂ© du haut des ruisseaux.
Les Chinois ne pĂȘchent le Sielboldia que pour en avoir la peau, quâils vendent aux pharmaciens ; ils en mangent rarement la chair qui est blanche et nausĂ©abonde, comme je lâai expĂ©rimentĂ© prĂ©cĂ©demment. »
â Journal[8]
Ces divers spĂ©cimens de la Salamandre gĂ©ante de Chine ont Ă©tĂ© envoyĂ©s au MusĂ©um national dâhistoire naturelle (MNHN) qui prĂ©sente encore en ligne leurs photos numĂ©riques[9].
En 1871, Ă la suite du premier envoi du pĂšre David, le zoologiste du MNHN, Ămile Blanchard en donne une description dans Note sur une nouvelle Salamandre gigantesque (Sieboldia Davidiana Blanch.) de la Chine occidentale[10]. Il la compare Ă la Salamandre gigantesque du Japon (Sieboldia maxima â Salamandra maxima Schlegel), dĂ©couverte en 1829 par Franz de Siebold (1796-1866), un naturaliste bavarois qui explora le Japon et trouve que la Salamandre de Chine sâen distingue par suffisamment de caractĂšres pour en faire une espĂšce distincte.
LâespĂšce sera par la suite transfĂ©rĂ©e sous le genre Andrias.
Description
Andrias davidianus mesure environ 100 cm. Dans le passĂ© on a capturĂ© et mesurĂ© des individus mesurant jusqu'Ă 1,80 m de longueur et pesant jusqu'Ă 65 kg, mais les spĂ©cimens observĂ©s rĂ©cemment sont nettement plus petits. Sa queue reprĂ©sente environ 59 % de la taille du corps et son extrĂ©mitĂ© sâaplatit latĂ©ralement en forme dâaviron. La salamandre gĂ©ante de Chine, avec celles du Japon et dâAmĂ©rique du Nord, est lâun des plus grands amphibiens vivants au monde. Sa longĂ©vitĂ© moyenne dĂ©passe 30 ans, et des spĂ©cimens captifs ont pu atteindre un Ăąge approchant 80 ans. En 2015, un spĂ©cimen ĂągĂ© de plus de 200 ans a Ă©tĂ© retrouvĂ© en Chine[11].
La teinte gĂ©nĂ©rale du corps varie du brun clair au brun foncĂ©, parfois proche du noir, avec des taches noirĂątres Ă©parses. Le corps et la tĂȘte ont une allure plutĂŽt aplatie. La tĂȘte est large, la gueule vaste avec de petits yeux sans paupiĂšres qui ne peuvent se concentrer sur le mĂȘme objet en mĂȘme temps, dâoĂč une mauvaise vision. Pour trouver leurs proies, les animaux sont donc tributaires du toucher et peut-ĂȘtre de lâodorat, du goĂ»t, ou encore de la sensibilitĂ© aux vibrations ou au champ Ă©lectrique. La peau est visqueuse et prĂ©sente des plis irrĂ©guliers sur les flancs. Les pattes, bien dĂ©veloppĂ©es, portent quatre doigts Ă lâavant et cinq Ă lâarriĂšre.
La respiration est assurĂ©e en partie par la peau. Cette derniĂšre laisse entrer le dioxygĂšne et sortir le dioxyde de carbone. Cette caractĂ©ristique ajoutĂ©e, Ă un mĂ©tabolisme lent, permet Ă la salamandre gĂ©ante de rester la plupart du temps au fond : elle ne remonte Ă la surface que pour respirer de temps en temps. Lorsque leurs branchies larvaires se rĂ©duisent, les adultes dĂ©veloppent un pli bien visible sur la peau, le long de leurs flancs, qui augmente la surface dâabsorption de lâoxygĂšne. Sa grande taille, lâabsence de branchies et des poumons rĂ©duits confinent cette espĂšce dans des zones dâeaux courantes.
Alimentation
La salamandre gĂ©ante de Chine est essentiellement active la nuit. Le camouflage et la patience sont ses atouts principaux pour la chasse. Tapie Ă lâentrĂ©e de son repaire, creusĂ© sous la berge dâun cours dâeau, elle attend ses proies, au passage desquelles elle projette la tĂȘte en avant dâun geste vif et latĂ©ral et les attrape dans sa gueule. Ses proies favorites sont les Ă©crevisses, les crabes, les petits poissons, mais aussi des vers, des larves d'insectes, des anoures (grenouilles et crapauds) et leurs tĂȘtards, des mollusques, des reptiles ou des petits mammifĂšres nageurs. Cette salamandre gĂ©ante chasse Ă©galement des salamandres plus petites et se rabat parfois sur des charognes de grenouilles ou de poissons. Elle peut Ă©galement prĂ©senter un comportement cannibale. Bien quâelle ne possĂšde que de petites dents « larvaires », sa prise est tenace et sa morsure puissante. La mĂ©thode employĂ©e dans l'alimentation de cette espĂšce est connue sous le nom dâaspiration buccale asymĂ©trique, oĂč la mĂąchoire infĂ©rieure se rabat rapidement et Ă proximitĂ© des proies qui sont aspirĂ©es dans sa gueule.
Reproduction
La saison de reproduction des salamandres gĂ©antes de Chine semble avoir lieu entre aoĂ»t et septembre. Son coassement proche du vagissement lui vaut le surnom de « poisson-nourrisson » en Chine. La femelle dĂ©pose prĂšs du mĂąle une trainĂ©e dâun trĂšs grand nombre dâĆufs, entre 500 et 1000, distribuĂ©s en deux longs cordons gĂ©latineux. Si la femelle ne trouve pas de mĂąle pour fĂ©conder sa ponte, elle la dĂ©vore. Dans le cas contraire, le mĂąle chasse la femelle, enfouit la ponte dans un terrier en profondeur (cavitĂ© de reproduction), puis libĂšre ses spermatozoĂŻdes et, agitant lâeau autour des Ćufs, les fĂ©conde ainsi. Avec ses membres atrophiĂ©s, il fait une boule des cordons et les protĂšge des prĂ©dateurs jusquâĂ lâĂ©closion, soit 50-60 jours plus tard[12].
Ă la naissance, les larves ne mesurent que 30 mm et possĂšdent des branchies externes qui rĂ©gresseront au moment de la mĂ©tamorphose, lorsque leur taille aura atteint environ 200-250 mm de long. Ils nâacquerront le mĂ©tabolisme dâun adulte quâĂ lâĂąge de trois ans. La maturitĂ© sexuelle se ferait Ă environ 15 ans.
RĂ©partition
La salamandre gĂ©ante vit dans les fleuves, lacs, marais et Ă©tendues d'eau douce de Chine. LâespĂšce est entiĂšrement aquatique et endĂ©mique de la Chine continentale, mais elle a probablement Ă©tĂ© introduite Ă TaĂŻwan[1]. Elle se rencontre au Guangxi, au Guangdong, au Fujian, au Hunan, au Jiangxi, au Zhejiang, au Jiangsu, au Anhui, au Hubei, au Guizhou, Qinghai, Ă Chongqing, au Sichuan, Gansu, Shaanxi, Shanxi, Henan et au Hebei[13]. Son aire de rĂ©partition est Ă prĂ©sent fortement morcelĂ©e.
Habitat
La salamandre gĂ©ante est prĂ©sente entre 100 et 1 500 m d'altitude, dans les eaux vives des riviĂšres riches en oxygĂšne. Son habitat se compose de rochers, ruisseaux de montagne et des lacs aux eaux claires et rapides. LâespĂšce trouve gĂ©nĂ©ralement son optimum dans les zones forestiĂšres Ă des altitudes modĂ©rĂ©es, particuliĂšrement entre 300 et 800 m. Elle occupe les creux sous-marins et les cavitĂ©s, passant la plupart de son temps dans lâeau.
La Salamandre gĂ©ante de Chine Ă©volue dans les trois grands Ă©cosystĂšmes fluviaux de la Chine, les riviĂšres fleuve Jaune (riviĂšre jaune), Yangtze et Zhu Jiang (riviĂšre des perles). JusquâĂ la construction de canaux, il y a de ça environ 1400 ans, ces cours dâeau avaient Ă©tĂ© isolĂ©s les uns des autres. Il nây a pas eu de dĂ©placement des salamandres par lâhomme au cours de ces transformations des trois rĂ©seaux hydrographiques. Tout laisse Ă penser que les populations de salamandres de ces trois systĂšmes fluviaux seraient gĂ©nĂ©tiquement distincts les uns aux autres. Des travaux rĂ©cents rĂ©vĂšlent des divergences gĂ©nĂ©tiques et gĂ©ographiques entre les populations de salamandres. Selon cette hypothĂšse, A. davidianus serait en fait un composite de plusieurs espĂšces distinctes gĂ©nĂ©tiquement[14].
Menaces et solutions
EspĂšce en danger
Le plus grand amphibien vivant au monde voit sa population considĂ©rablement dĂ©cliner depuis les annĂ©es 1950. Entre la pression anthropique par dĂ©gradation de son milieu et la chasse alimentaire des populations locales, les salamandres gĂ©antes de Chine ont subi une diminution dramatique de leur effectif depuis les annĂ©es 1960. Le braconnage sĂ©vit mĂȘme dans les zones protĂ©gĂ©es, car leur chair est utilisĂ©e dans la composition de mets dĂ©licats des tables chics, les yewei : la capture et le commerce illĂ©gal sâen trouvent encouragĂ©s. L'espĂšce est considĂ©rĂ©e comme Ă©tant Ă la fois un aliment de luxe et une importante source de mĂ©dicaments traditionnels en Chine. Un facteur qui rend la salamandre gĂ©ante chinoise particuliĂšrement vulnĂ©rable Ă la chasse, est qu'elle est facile Ă attraper : elle se cache dans les crevasses de roche d'oĂč elle est facile Ă dĂ©nicher et Ă dĂ©tacher. Elle reste une option lucrative pour les chasseurs, qui peuvent vendre sa chair pour environ 100 $ US par kg, ce qui reste une trĂšs grosse somme pour la majoritĂ© des citoyens chinois.
Le gouvernement chinois a dĂ©clarĂ© la Salamandre gĂ©ante de Chine, espĂšce protĂ©gĂ©e de Classe II et est listĂ©e dans la catĂ©gorie des espĂšces en danger dâextinction sur « The Chinese Red Book of Amphibiens and Reptiles » ainsi que dans La liste rouge de lâUICN[15]. La pollution de l'eau et l'amĂ©nagement Ă grande Ă©chelle de tous les cours d'eau du pays modifient et empoisonnent son habitat. Lâhabitat de la salamandre gĂ©ante de Chine a Ă©tĂ© dĂ©truit et fragmentĂ© par des activitĂ©s agricoles intenses, la dĂ©forestation et la construction de barrages, dâĂ©quipements Ă©lectriques et rĂ©servoirs. Cela aggrave l'Ă©rosion du sol et provoque une augmentation du ruissellement et l'envasement des cours d'eau, rĂ©duisant la qualitĂ© de l'eau et empĂȘchant l'espĂšce de s'approvisionner suffisamment en oxygĂšne Ă travers sa peau. Fortement diminuĂ©e par la perte de son habitat primaire, la salamandre gĂ©ante de Chine est sous protection de lâĂtat depuis 1973 et dans lâAnnexe I de la CITES[16]. L'Annexe I comprend les espĂšces menacĂ©es d'extinction, et le commerce des spĂ©cimens de ces espĂšces n'est autorisĂ© que dans des circonstances exceptionnelles. Malheureusement, bien que la CITES rĂ©glemente le commerce international des espĂšces, il n'a pas compĂ©tence sur le commerce intĂ©rieur au sein de la Chine, qui constitue le marchĂ© primaire.
Conservation
Une comprĂ©hension de la diversitĂ© gĂ©nĂ©tique de la salamandre gĂ©ante chinoise est essentielle pour la formulation de stratĂ©gies et politiques de conservation. Un des principaux objectifs de conservation est de prĂ©server la diversitĂ© gĂ©nĂ©tique existante. Les dĂ©localisations par lâhomme auraient eu une influence substantielle sur la structure de la population. Cette dispersion artificielle aurait causĂ© une augmentation des flux de gĂšnes entre les populations gĂ©ographiquement sĂ©parĂ©es, et la rĂ©duction de la diversitĂ© gĂ©nĂ©tique locale. Les politiques de conservation devraient tenter dâenrayer les dĂ©localisations par lâhomme. Dâautre part, il peut ĂȘtre souhaitable dâĂ©tablir les programmes dâĂ©levage in situ et ex situ en utilisant les individus dâune population localisĂ©e. Il faudrait Ă©galement Ă©tablir un rassemblement de reproducteurs issues de la population naturelle non dĂ©localisĂ©e dans le but de maintenir lâespĂšce originelle, qui nâa pas subi de modifications gĂ©nĂ©tiques au cours des dĂ©placements humains Ă travers les rĂ©gions de Chine. Une population ex situ est idĂ©alement une colonie de reproduction d'une espĂšce maintenue en dehors de son habitat naturel, donnant lieu Ă des individus de cette espĂšce disposĂ©s Ă l'abri des problĂšmes liĂ©s Ă leur situation Ă l'Ă©tat sauvage. Cela peut ĂȘtre situĂ© dans le milieu de vie de l'espĂšce ou dans un autre pays muni d'installations pouvant soutenir un programme de reproduction en captivitĂ© de cette espĂšce.
Il serait intĂ©ressant dâĂ©tudier les salamandres gĂ©antes de Chine vivant dans les zones proches du plateau tibĂ©tain, oĂč les activitĂ©s humaines ont moins dâinfluence sur les populations. De nombreuses recherches ont Ă©tĂ© rĂ©alisĂ©es pour la protection et la reproduction artificielle des Andrias davidianus Ă travers la Chine. Une rĂ©serve de reproduction artificielle a Ă©tĂ© construite en 1960 dans la ville de Wudaosui de la rĂ©gion de Sanzhi, Ă Taiwan. Une autre rĂ©serve de la rĂ©gion, avec la collaboration de « Hunan Aquatic Science Institution » a procĂ©dĂ© en 1978 â 1980, aux recherches sur la reproduction artificielle des salamandres gĂ©antes de Chine. Pour la premiĂšre fois dans le monde, lâexpĂ©rience dâĂ©closion artificielle a fonctionnĂ©. Ce fut une belle avancĂ©e et une prise de conscience gouvernementale pour la protection de ces salamandres endĂ©miques. Depuis les annĂ©es 1980, 14 rĂ©serves naturelles ont Ă©tĂ© crĂ©Ă©es dans les provinces de Chine pour protĂ©ger la population sauvage de salamandres gĂ©antes. Malheureusement, des difficultĂ©s de prĂ©servation et traitements sont parfois observables dans ces rĂ©serves, souvent dus Ă un manque dâattention et des moyens insuffisants.
L'étude publiée en 2018 montre qu'il existe en fait actuellement au moins 5 espÚces, issues d'une population ancestrale qui a commencé à diverger il y a 5 à 10 millions d'années[3].
Pour restaurer les populations sauvages, le gouvernement chinois encourage la libération en riviÚres de jeunes individus issus des fermes d'élevage commercial, mais on vient de montrer en comparant l'ADN de 70 salamandres sauvages à celui de 1034 individus élevés à la ferme qu'un seul génome est présent dans les fermes alors que dans la nature l'espÚce présente au moins cinq groupes génétiques bien distincts. Les salamandres d'élevage relùchées dans la nature sont donc à l'origine d'une pollution génétique[3]
Préconisations
Trois recommandations pour le dĂ©veloppement du programme de gestion des espĂšces ont Ă©tĂ© proposĂ©es par Wang, Zhang, Wang, Ding, Wu et Huang en 2004[17] : Tout dâabord, une expertise devrait ĂȘtre faite, regroupant les statuts gĂ©ographiques et dĂ©mographiques de conservation des espĂšces pour en obtenir une meilleure comprĂ©hension chronologique. On y regrouperait ainsi les donnĂ©es gĂ©nĂ©tiques des populations et des caractĂ©ristiques de survie dans les diffĂ©rents milieux.
Il serait Ă©galement pertinent dâorganiser une meilleure protection des salamandres gĂ©antes de Chine, en particulier dans les zones de nidification, accompagnĂ©e dâune prĂ©vention de contamination issue des Ă©vacuations de polluants agricoles et des constructions. Un renforcement juridique encadrant la collecte et le transport illĂ©gaux dâanimaux protĂ©gĂ©s sâimpose dans cette dĂ©marche.
Pour finir, les chercheurs proposent une campagne dâinformation sur la nĂ©cessitĂ© de protection de cette espĂšce endĂ©mique auprĂšs des populations et travailleurs agricoles locaux. Ce projet de communication se doit dâintĂ©grer le Plan Global de gestion de la conservation de lâespĂšce.
En 2018, les scientifiques recommandent de protéger les espÚces de salamandre géante dans leur milieu d'origine (qu'il faut donc protéger) et de ne pas chercher à y réintroduire des individus issus d'élevage pour limiter les risques de pollution génétique[3].
Taxonomie
- Megalobatrachus sligoi[18] a été placée en synonymie avec Andrias davidianus par Thorn en 1968[19]
- Andrias scheuchzeri, espĂšce fossile, est parfois considĂ©rĂ©e comme synonyme dâAndrias davidianus, dont elle ne peut ĂȘtre distinguĂ©e ostĂ©ologiquement[20].
Publication originale
- Blanchard, 1871 : Note sur une nouvelle Salamandre gigantesque (Sieboldia Davidiana Blanch.) de la Chine occidentale. Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences, vol. 73, p. 79-80 (texte intégral).
Liens externes
- (en) Référence Amphibian Species of the World : Andrias davidianus (Blanchard, 1871) (consulté le )
- (en) Référence AmphibiaWeb : espÚce Andrias davidianus (consulté le )
- (en) Référence Animal Diversity Web : Andrias davidianus (consulté le )
- (en) Référence Catalogue of Life : Andrias davidianus (Blanchard, 1871) (consulté le )
- (fr) RĂ©fĂ©rence CITES : taxon Andrias davidianus (sur le site du ministĂšre français de l'Ăcologie) (consultĂ© le )
- (en) Référence CITES : espÚce Andrias davidianus (Blanchard, 1871) (+ répartition sur Species+) (consulté le )
- (fr+en) Référence ITIS : Andrias davidianus (Blanchard, 1871) (consulté le )
- (en) Référence NCBI : Andrias davidianus (taxons inclus) (consulté le )
- (en) Référence Tree of Life Web Project : Andrias davidianus (consulté le )
- (en) Référence uBio : site déclaré ici indisponible le 7 avril 2023
- (en) Référence UICN : espÚce Andrias davidianus (Blanchard, 1871) (consulté le )
Notes et références
- Amphibian Species of the World, consulté lors d'une mise à jour du lien externe
- Langin Katie (2018)|The worldâs largest amphibian is being bred to extinction|21 mai 2018 |Science News, doi:10.1126/science.aau2433.
- MNHN, « Spécimen MNHN-RA-0.7613 » (consulté le )
- Merriam-Webster, « Andrias noun » (consulté le )
- A. David, Rapport adressé à MM. les Professeurs-Administrateurs du Museum d'histoire naturelle dans Nouvelles Archives du Muséum d'Histoire Naturelle
- Emmanuel Boutan, Le nuage et la vitrine Une vie de Monsieur David, Ăditions Raymond Chabaud,
- M. lâAbbĂ© Armand David, Journal de mon troisiĂšme voyage dâexploration dans lâEmpire chinois (tome II), Librairie Hachette et Cie, (lire en ligne)
- MNHN, Reptiles & Amphibiens, « Andrias davidianus » (consulté le )
- Blanchard, 1871 : Note sur une nouvelle Salamandre gigantesque (Sieboldia Davidiana Blanch.) de la Chine occidentale. Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences, vol. 73, p. 79-80 (texte intégral).
- « Giant salamander discovered in cave may be 200 years old », sur MNN - Mother Nature Network (consulté le )
- EDGE http://www.edgeofexistence.org/amphibians/species_info.php?id=547.html
- Dai, Wang & Liang, : Conservation Status of Chinese Giant Salamander (Andrias davidianus). Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences (texte intégral).
- Murphy, Fu, Upton, de Lema & Zhao, 2000 : Genetic variability among endangered Chinese giant salamanders, Andrias davidianus. Molecular Ecology, vol. 9, no 10, p. 1539-1547.
- Union internationale pour la conservation de la nature
- Convention on International Trade in Endangered Species of wild fauna and flora
- Wang, Zhang, Wang, Ding, Wu & Huang, 2004 : The decline of the Chinese giant salamander Andrias davidianus and implications for its conservation. Oryx, vol. 38, no 02, p. 197-202.
- Boulenger, 1924 : On a new giant salamander, living in the Societys Gardens. Proceedings of the Zoological Society of London, vol. 1924, p. 173-174.
- Thorn, 1968 : Les Salamandres d'Europe, d'Asie et d'Afrique Nord. Paris, Editions Paul Lechevalier.
- (en) Référence Amphibian Species of the World : Andrias Tschudi, 1837 (consulté le )