Otarie à fourrure subantarctique

Chez l'otarie subantarctique, la période de reproduction est relativement longue puisqu'elle se déroule sur une période de 11 mois, de fin novembre d'une année (n) à début novembre de l'année suivante (n+1)[17] - [18] - [19]. Accouplement, mise bas et allaitement ont lieu au niveau de colonies de reproduction, ces colonies sont les mêmes d'une année sur l'autre[20].

À la fin du mois de novembre (fin du printemps austral), les mâles sont les premiers à arriver sur les colonies de reproduction[21] - [20]. C'est à ce moment que les grands mâles établissent leurs territoires sur lesquels ils accueilleront les femelles.

• 
  Exemple de disposition des territoires défendus par des mâles sur une plage.
• 
  Les lignes correspondent aux limites des territoires, les points indiquent la localisation d'une confrontation.

Dans un premier temps, tous les jeunes adultes et les juvéniles sont chassés de ces territoires[21]. Fréquemment, chez les espèces où un mâle constitue un harem de femelles, les mâles se mesurent les uns aux autres lors de confrontations directes[22] pour maintenir leur statut de dominant et leur territoire. Soit deux mâles se combattent violemment ; soit, le plus souvent, les mâles se livrent à des parades ritualisées destinées à décourager les rivaux potentiels[22]. Ces parades consistent à parcourir leurs petits territoires en émettant des vocalisations[23] et en se mesurant les uns contre les autres aux niveaux des limites de ce territoire[20] - [23].

Deux mâles s'affrontent, prêts à attaquer

Les deux mâles se font face bruyamment, prêts à se battre si l'un des protagonistes franchit la frontière.

Les frontières communes des quatre territoires sont représentées par les lignes pointillées jaunes. Au second plan, deux autres mâles observent la scène à la frontière de leurs propres territoires.

Les deux mâles se séparent, aucun combat n'a eu lieu. Le mâle de gauche s'éloigne de la limite de son territoire en paradant. Le mâle de droite reste au niveau de sa frontière et semble observer les deux mâles présent au second plan.

Ce mâle présente deux cicatrices infligées au cours de combats antérieurs (indiquée par Les flèches bleues).

Un mâle blessé à la patte avant se repose sur l'herbe.

Détail de la patte antérieure et de la blessure.

Ce sont les points au niveau desquels les mâles vont s'affronter qui vont définir les limites du territoire d'un mâle[20], ainsi que certains reliefs, comme des rochers plus gros que les autres[23].

Les mâles se mesurent les uns aux autres d'une façon très intense, ce sont de grandes démonstrations d'agressivité. Les deux mâles, impliqués dans un affrontement, se font face bruyamment, la mâchoire ouverte, prêt à attaquer (ou à fuir) si l'un des deux protagonistes franchit la frontière défendue. Ce type de face-à-face est très fréquent mais les affrontements physiques sont rares[23].

Lors du combat, les deux mâles essayent de se mordre à la gueule, au cou, aux nageoires antérieures et à toute partie qu'ils pourraient attraper. Le plus souvent, les deux mâles qui s'affrontent, s'attrapent réciproquement au niveau du cou, mais ne peuvent maintenir la prise à l'aide de leurs mâchoires. Ainsi, l'affrontement se termine rapidement par un retour au statu quo. Chaque mâle s'en sortant avec des plaies légères et quelques poils perdus, dispersés aux vents[23].

Mais, si l'un des deux mâles parvient à maintenir sa prise, il secoue la tête violemment de gauche à droite, utilisant la puissante musculature qu'il possède au niveau du cou pour infliger de profondes balafres. Les morsures au niveau de la gueule et des nageoires antérieures sont également très dangereuses, provoquant de profondes entailles[23].

Ainsi, chaque mâle qui établit un territoire en interdit l'accès à tout autre mâle et cela pendant toute la période des accouplements qui dure deux mois environ[23] - [24]. La réussite de ce contrôle exclusif va dépendre de différents facteurs comme l'âge, la taille, la capacité à se battre du mâle mais également sa capacité à tenir un jeûne très long[25]. Car pendant toute la période où un mâle défend son territoire, il ne se nourrit pas. Ainsi, des durées maximales de jeûne de 60 à 70 jours ont été citées chez de nombreuses espèces d'otaries[25], il semble que les mâles de l'otarie subantarctique ne dérogent pas à cette règle[23].

Les femelles arrivent sur les colonies un jour ou deux avant de mettre bas[24].

Un mâle et les huit femelles qui composent son harem.

En choisissant de s'installer sur un territoire protégé par un mâle dominant, une femelle en retire trois avantages :

• 1. Les territoires sur lesquels les mâles ont choisi de s'installer sont les plus favorables pour mettre bas et élever leurs petits[20] : à proximité immédiate de la mer[23] (une femelle retrouvera ainsi plus rapidement son petit après un voyage en mer), ces territoires comportent des gros rochers sous lesquels les petits peuvent se cacher pour éviter d'être écrasés par les mâles lorsque ces derniers se déplacent[24].
• 2. Choisir le territoire défendu par un mâle dominant permet également à la femelle d'avoir l'assurance que ce dernier est en bonne condition physique[20]. En effet, un mâle qui possède un territoire convoité a dû, au préalable, vaincre des mâles plus petits, plus faibles ou moins acharnés que lui[22]. En choisissant un mâle dominant pour s'accoupler, la femelle favorise donc le succès reproducteur futur de sa progéniture car le petit issu de cet accouplement héritera des gènes qui ont permis au mâle d'atteindre le statut de reproducteur[22].
• 3. Sur ces territoires, les femelles ont également l'assurance d'être protégées du harcèlement de tous les mâles qui n'ont pu établir de territoire mais qui vont tout de même chercher à se reproduire[20].

La période de parturition commence à la fin du mois de novembre (fin du printemps austral) et se termine début janvier (milieu de l'été austral), la date médiane correspond à la mi-décembre[17] - [18] - [24]. Cette date médiane se définit comme étant le moment où ont eu lieu la moitié des naissances de toute la saison.

Représentation schématique du nombre de naissance en fonction du temps pendant la période des mises bas.

L'allaitement du petit commence juste après la naissance. La femelle va rester auprès du nouveau-né pour l'allaiter pendant 8 ou 9 jours en moyenne, avant de partir en mer pour se nourrir et reconstituer ses réserves énergétiques[24].

L'œstrus a lieu 6 à 10 jours après la parturition. L'ovulation est spontanée et produit un seul ovule[17]. Ainsi, l'œstrus a lieu juste avant que la femelle ne parte en mer pour son premier voyage[24].

On peut penser que les mâles ont un accès exclusif à la reproduction avec les femelles qui ont choisi leurs territoires pour mettre bas et élever leurs petits. En protégeant son territoire des autres mâles, un mâle s'assure qu'il sera le seul à proximité des femelles au moment de l'œstrus. Il sera donc le seul à pouvoir s'accoupler avec elles[20] - [25].

Cependant, plusieurs études nuancent l'idée d'un accès exclusif à la reproduction pour les mâles détenteurs d'un territoire chez les espèces d'otariidées.

Gemmell et ses collaborateurs (2001) ont réalisé une étude de paternité à l'aide d'outils de biologie moléculaire sur l'otarie antarctique (Arctocephalus gazella)[26]. Les résultats de cette étude indiquent que 70 % des petits nés sur le site d'étude n'ont aucun lien génétique de parenté avec les mâles qui maintenaient un territoire sur la même colonie l'année précédente. Les auteurs suggèrent l'existence d'accouplements aquatiques avec des mâles patrouillant à proximité des colonies. Ces accouplements aquatiques étaient jusqu'à présent considérés comme anecdotiques pour cette espèce ; les conclusions de cette étude montrent que leur importance est beaucoup plus importante.

Francis et Boness (1991) ont étudié les comportements sociaux de l'otarie de Juan Fernandez (Arctocephalus philippii)[27]. Dans l'archipel de Juan Fernandez, la température de l'air atteint, dans l'après-midi, des températures trop élevées pour les otaries, qui sont des animaux adaptés pour plonger dans les eaux froides. En réponse à cette augmentation de température, une partie des femelles quittent les plages et les territoires protégés par les mâles pour aller se rafraichir dans l'eau. Ainsi 30 % des femelles passent l'après-midi à se rafraichir et à se toiletter à l'abri dans des baies protégées. À Juan Fernandez, on observe que les mâles établissent classiquement des territoires directement sur le rivage (39 %), sur des territoires sans accès direct à la mer (45 %) mais également (dans 16 % des cas) des territoires complètement aquatiques qui recouvrent les zones où les femelles viennent nager pour se rafraichir. Sur ces territoires aquatiques, Francis et Bones ont observé que les mâles réalisent avec succès autant d'accouplement avec des femelles que peuvent en réaliser les autres mâles sur les plages.

Ces deux études indiquent une grande plasticité des comportements reproducteurs chez les espèces d'otaries. Si la parturition se fait obligatoirement sur la terre ferme, l'étude de Francis et Boness (1991) montre que les accouplements se réalisent sans problème en milieu aquatique[27]. De plus, l'étude de Gemmell et collaborateurs (2001) semblent indiquer que ce comportement n'est pas réservé uniquement aux espèces s'accouplant sous des latitudes proches des tropiques mais également sous des latitudes plus froides[26]. Aucune étude recensant des accouplements aquatiques n'a été publiée pour l'otarie subantarctique. Cependant deux points importants font qu'il est réaliste d'envisager l'existence de tels accouplements : la présence d'importantes colonies de reproduction à des latitudes élevées[4] - [2], avec les contraintes de thermorégulation qui en découlent ; et le fait que l'ovulation a lieu à peu près au même moment que le premier départ en mer des femelles.

Une femelle et son petit au cours de l'allaitement.

Chez l'otarie subantarctique l'allaitement s'étale sur une période de 10 à 11 mois[17] - [18] - [19]. Pendant cette période, les femelles vont alterner les périodes d'allaitement sur les colonies avec des voyages en mer pendant lesquelles les femelles se nourrissent pour reconstituer leurs réserves énergétiques[18] - [19].

Bester a réalisé deux études très importantes qui ont permis de bien comprendre le développement de l'activité sexuelle chez cette espèce. Pour cela, il a dû se résoudre à prélever 123 mâles[21] et 89 femelles[17] dans les colonies de reproductions de l'île de Gough. Ce prélèvement a été réalisé sur une période d'un an entre novembre 1977 et octobre 1978 ; à cette période la population d'otarie subantarctique sur l'île de Gough était estimée à 200 000 individus[2].

Bester a prélevé des animaux de tous les groupes d'âges en se basant sur les caractéristiques morphologiques et sur la taille des animaux au moment de la capture. Ensuite, il a déterminé précisément l'âge des animaux en comptant les lignes de dentines sur des sections de dents. Enfin, il a comparé le développement des organes reproducteurs avec des dosages hormonaux effectués sur des échantillons de sang[21] - [17].

Dans son étude publiée en 1995, Bester a étudié le développement des organes reproducteurs chez les femelles[17]. En examinant le nombre de femelles en gestation dans chaque tranche d'âge, il observe que la fécondité augmente très rapidement après la puberté pour se maintenir à un taux très élevé entre l'âge de 6 et 11 ans, puis la fécondité diminue fortement pour les classes d'âge supérieures. La femelle la plus âgée sur cet échantillon avait 23 ans.

Dans l'étude publiée en 1990, Bester a étudié l'apparition de la maturité sexuelle chez les mâles[21]. Il en a déduit que les mâles atteignent la puberté à l'âge de 4 ans et que leur pleine maturité sexuelle est atteinte à l'âge de 8 ans. Bester signale que les caractères sexuels secondaires sont pleinement développés à l'âge de 9 ans, et en se basant sur la taille des testicules, il déduit que les animaux sont pleinement adultes à 10-11 ans.

Sur cet échantillon de 123 animaux, qui se veut représentatif de la population mâle adulte, l'âge observé est compris entre 5 et 10 ans[21]. La longévité maximale observée sur cet échantillon est donc de 10-11 ans. Il est possible que les mâles soient capables d'atteindre des âges plus élevés, à moins qu'ils ne subissent une très forte mortalité après les quelques années de leur vie reproductive qui est très coûteuse à différents points de vue (coûts physiologiques du jeûne, coûts et conséquences des blessures occasionnées lors des combats)[25].

Il semble que ce soit également le cas chez l'otarie antarctique Arctocephalus gazella, qui est une espèce de taille similaire, et dont la durée de vie maximale observée est de 13 ans pour les mâles[25]. De même, chez l'otarie à fourrure du nord (Callorhinus ursinus), on observe un différence similaire de longévité entre les mâles et les femelles. Alors que l'âge maximal observé est de 22 ans pour les femelles, il est de 15 ans pour les mâles[28]. Cette différence est probablement due à l'augmentation du taux de mortalité constaté chez les mâles quand ils atteignent l'âge de 7-10 ans, aussi, c'est pendant cette tranche d'âge et qu'ils sont suffisamment forts pour défendre des territoires[29]. Cette défense des territoires est tellement exigeante en ressources chez cette espèce que les mâles ont en moyenne une vie reproductive limitée à une saison et demie par individu[28], contre 15 à 20 saisons pour les femelles[29].

La comparaison des deux études indique que, si la puberté est atteinte au même moment dans les deux sexes (4 ans), le maximum de l'activité sexuelle est différent. Pour les femelles, la maturité sexuelle est atteinte entre 6 et 11 ans, alors que pour les mâles, la maturité sexuelle est atteinte à partir de l'âge de 10-11 ans.

Activité reproductrice chez les otaries subantarctiques mâles et femelles (Arctocephalus tropicalis) en fonction de l'âge. L'âge maximal constaté chez les deux sexes est également indiqué.

Il semble donc que l'on peut expliquer cette différence par la concurrence féroce que se livrent les mâles pour acquérir et défendre un territoire où ils pourront établir un harem et accéder à la reproduction[29]. Il leur faut acquérir une taille suffisante pour pouvoir se mesurer à leurs aînés, ainsi qu'une certaine expérience (capacité à se battre et à jeûner) gagnée après plusieurs années d'essais plus ou moins fructueux[25].

Il semble que le comportement de plongée des mâles n'ait jamais été étudié, mais si on fait la comparaison avec une autre espèce de taille voisine (Arctocephalus gazella), on peut émettre l'hypothèse qu'ils plongent entre 100 et 200, avec des profondeurs maximales de l'ordre de 400 mètres[30].

Le comportement de plongée des femelles a été bien étudié. En effet, pendant la période d'allaitement, les femelles alternent des périodes à terre où elles allaitent leurs petits et des périodes en mer où elles se nourrissent pour reconstituer leurs réserves énergétiques[31] - [32].

Il est donc possible de capturer les femelles quand elles sont à terre, de coller sur leur fourrure un enregistreur de plongée puis de récupérer cet enregistreur et les données qu'il contient quand la femelle revient de son voyage en mer. Ces enregistreurs de plongées sont équipés de capteur de pression et de température, ils permettent donc de connaître à quelle profondeur les animaux plongent, ainsi que la température de l'eau où ils évoluent. Des balises argos miniatures sont également utilisées. Ces balises permettent de connaître la position géographique précise de l'animal qui va être équipé[31] - [32].

Georges et ses collaborateurs (2000) ont étudié le comportement de chasse des femelles pendant la lactation. Pour cela, ils ont utilisé des enregistreurs de plongées et des balises argos qu'ils ont déployé sur 29 animaux entre 1995 et 1997 sur l'île Amsterdam. Cette étude montre que les femelles se dirigent directement vers leurs zones de pêches. Un capteur de direction posé sur l'une des femelles a confirmé cette orientation en ligne droite de leurs parcours. Une des femelles a également été équipée d'un enregistreur de la vitesse de nage, l'enregistrement a montré que la femelle s'est très peu arrêtée pour plonger et se nourrir pendant le trajet. La femelle a donc nagé de jour comme de nuit parcourant 40 à 70 km par journée pour rejoindre la zone de pêche. Elle ne s'est reposée que 4 heures par journée et uniquement de jour[32]. Les auteurs en concluent donc que les otaries exploitent des zones de pêches qu'elles connaissent et qu'elles savent retrouver.

Beauplet et ses collaborateurs (2004) ont étudié la localisation des zones de pêches exploitées par les otaries qui se reproduisent à Amsterdam[33]. Ils ont ainsi équipé 41 femelles avec des balises argos et des enregistreurs de plongées en 1999 et en 2002. Leurs résultats montrent qu'une surface très importante de l'océan est exploitée autour de l'île Amsterdam mais les zones exploitées sont précises pour une saison donnée, la répartition des animaux n'est pas aléatoire. Si les femelles trouvent parfois leur nourriture à proximité de l'île, elles exploitent également des zones de pêches situées de 600 à 1 800 km de l'île Amsterdam. Ces zones de pêches sont principalement situées sur le front subtropical ; les auteurs ont observé que les zones de pêche correspondent à des secteurs où le dénivelé bathymétrique est important.

Chez les femelles de l'otarie subantarctique, la majorité des plongées ont lieu entre 5 et 50 mètres de profondeur. Les plongées records mesurées chez les femelles de cette espèces (la plus longue en durée et la plus profonde) sont figurées par deux points rouges sur le schéma.

En journée, le macroplancton (petits poissons, crustacés et mollusques pélagiques) restent en profondeur, hors d'atteinte des otaries femelles. La nuit, le macroplancton remonte vers la surface pour se nourrir, c'est à ce moment que les femelles de l'otarie subantarctique se mettent en chasse.

Dans une troisième étude, également publiée en 2000[31], Georges et ses collaborateurs ont décrit le comportement des femelles pendant les plongées. Les résultats obtenus montrent que 99 % des plongées ont lieu la nuit, les femelles chassent leurs proies en période nocturne uniquement. Parmi les 24880 plongées enregistrées au cours de cette étude, la majorité ont eu lieu entre 5 et 50 mètres de profondeur. La durée moyenne d'une plongée varie entre 1 minute et 1 minute 30, avec un intervalle de récupération moyen de 5 à 8 minutes entre chaque plongées. Soit une moyenne d'environ 9 à 10 plongées par heure de chasse. La plongée la plus profonde a atteint 208 mètres pour une durée de 3 minutes et 20 secondes. La plongée la plus longue a duré 6 minutes et 30 secondes pour une profondeur de 50 mètres[31]. Pendant que les femelles sont sur les zones de pêches, il semble qu'elles passent plus de temps à se reposer que pendant le trajet. Ainsi pour une femelle équipée avec un enregistreur de vitesse, Georges et ses collaborateurs ont pu évalué qu'elle a passé environ 10 heures chaque jour à ne rien faire[32].

Si les otaries femelles ne chassent que la nuit, c'est parce que leurs proies se réfugient dans les grandes profondeurs pendant la journée. En effet, les petits poissons et les crustacés pélagiques se nourrissent du plancton en surface. Mais pour échapper à leurs prédateurs qui chassent à vue, ils se réfugient dans les profondeurs pendant la journée et ne remontent se nourrir près de la surface que la nuit pendant laquelle leurs chances de survie sont beaucoup plus importantes. Perissinotto, McQuaid et Pakhomov l'ont montré dans deux études publiées en 1992[34] et 1994[35], et réalisées respectivement à proximité de l'archipel du Prince Édouard dans l'océan Indien et dans l'Atlantique au large de l'Afrique du Sud. À l'aide de sonars et de chaluts, ils ont recherché la position des poissons et crustacés pélagiques dans la colonne d'eau en journée et la nuit. Ils ont montré que les crustacés (du krill principalement) et les poissons (majoritairement représentés par les myctophidés) effectuent des migrations verticales nycthémérales. Ces animaux se réfugient pendant la journée à des profondeurs comprises entre 200 et 400 mètres ; la nuit ils remontent vers la surface pour se nourrir et on les trouve principalement entre 0 et 100 mètres de profondeur[35] - [34].

Dans une étude publiée en 1985[36], Bester et Laycock ont étudié le contenu des estomacs des animaux prélevés sur l'île de Gough entre novembre 1977 et octobre 1978. Sur les 220 contenus d'estomacs inspectés, 60 % contenaient des restes de proies (becs de céphalopodes, os et otolithes de poissons).

La très grande majorité des restes de proies retrouvés correspondent à des becs de calamars (Ommastrephidae, Histioteuthidae, Onychoteuthidae), il semble donc que les otaries subantarctiques de l'île de Gough se nourrissent principalement de calamars pélagiques. 22 % des estomacs contenaient des pierres. Aussi, de façon anecdotique, il a également été retrouvés des algues marines (5 cas), des coquilles de gastéropodes (2 cas), des plumes de manchots (1 cas), et des restes de siphonophores (1 cas).

On peut émettre l'hypothèse que, comme pour les oiseaux[37], les pierres ingérées participent au processus de broyage mécanique de la digestion qui a lieu dans l'estomac. D'après des expériences menées par Needham (1997), sur des lions de mer d'Australie (Neophoca cinerea), il semble que les pierres agissent également comme un filtre qui retient les grosses particules non digérées (becs de calmars et chairs en cours de digestion) et ne laissent passer que la phase liquide du bol alimentaire[38].

Klages et Bester ont publié en 1998[39] une étude sur le régime alimentaire des otaries subantarctiques des îles du Prince Édouard (ile de Marion). Pour cela, ils ont étudié le contenu de 245 crottes d'animaux adultes récoltées sur la colonie de Cape Davis entre août 1989 et novembre 1994. Seuls les excréments frais ont été récoltés puis analysés. Dans ces excréments, les chercheurs ont observé les parties dures des proies qui résistent aux processus de la digestion comme les otolithes et les becs de céphalopodes. Pour identifier les proies de l'otarie, les chercheurs ont ensuite comparé ces restes avec des spécimens de références et des illustrations obtenues dans la littérature scientifique.

Les restes retrouvés sont presque exclusivement des otolithes de Myctophidae, aussi appelés poissons lanternes (ou lanternule) en raison des organes bioluminescents que l'on peut observer sur toute la longueur de leur ventre[40]. Moins de 1 % des otolithes proviennent d'autres familles de poissons et peu de becs de céphalopodes ont été retrouvés. À partir de la taille des otolithes, les chercheurs ont déterminé que la plupart des poissons mesuraient de 5 à 15 cm de long. Ils ont également déterminé que la masse moyenne des proies étaient de 5 grammes, les plus grosses proies pesant 20 à 30 grammes.