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Lumbricidae

Lumbricidae, les Lombricidés sont une famille de vers de terre caractéristique des régions tempérées de l'hémisphÚre nord et initialement originaire de la zone paléarctique (Europe, Afrique du Nord, Moyen-Orient et Asie).

Elle compose l'essentiel de la faune de vers de terre europĂ©enne. Introduite en AmĂ©rique du Nord avec l'arrivĂ©e des premiers EuropĂ©ens, elle s'est rĂ©pandue jusqu'Ă  composer aujourd'hui la quasi-totalitĂ© des espĂšces canadiennes Ă  l'Est des Rocheuses. Elle a Ă©galement Ă©tĂ© introduite dans les rĂ©gions tempĂ©rĂ©es de l'hĂ©misphĂšre sud oĂč elle prospĂšre aujourd'hui (Australie, Afrique du Sud, Patagonie). Cette famille comprend plusieurs centaines d'espĂšces.

Ces espÚces jouent un rÎle majeur en termes de services écosystémiques, notamment par le travail du sol que les vers assurent, et par le rÎle qu'ils jouent dans le cycle de la matiÚre organique et du carbone dans le sol, ainsi qu'en matiÚre de cinétique de métaux lourds et métalloïdes dans l'environnement (dans les sols pollués notamment)

Écologie

Catégories écologiques des vers de terre

Les LombricidĂ©s ont Ă©tĂ© classĂ© en 3 catĂ©gories Ă©cologiques par l'agronome Marcel BouchĂ© dans les annĂ©es 1970 en s’appuyant sur des critĂšres morphologiques, physiologiques et Ă©cologiques[1] : les Ă©pigĂ©s, les endogĂ©s et les anĂ©ciques.

Les vers de terre épigés sont de petite taille et souvent de couleur brune pour se camoufler et se protéger des rayons lumineux. Ils vivent à la surface, dans des milieux riches en matiÚre organique, notamment dans la litiÚre dont ils se nourrissent et ne creusent pas ou trÚs peu de galerie. Leur capacité de reproduction est trÚs élevée, leur croissance rapide, leur mobilité importante et leur longévité courte[1] - [2]. Ce sont notamment le Lombric chùtain, Satchellius mammalis, le ver du fumier et Dendrobaena octaedra[3].

Les vers de terre endogĂ©s sont de taille petite Ă  moyenne et de couleur claire ou dĂ©pourvus de pigmentation. Ils vivent continuellement dans les premiers niveaux du sol oĂč ils produisent un rĂ©seau de galeries horizontales trĂšs ramifiĂ© et temporaire. Ils se nourrissent soit de racines mortes (saprophagie), soit de matiĂšre organique plus ou moins intĂ©grĂ©e Ă  la matiĂšre minĂ©rale (gĂ©ophagie). Leur capacitĂ© de reproduction est moins rapide que celle des Ă©pigĂ©s et leur longĂ©vitĂ© plus importante[1] - [2]. Ce sont par exemple la forme typique d'Aporrectodea caliginosa, Le Lombric rose, de couleur rosĂątre ; le Lombric bleu et le Lombric marbrĂ© de couleur blanchĂątre et la forme typique du Lombric vert, de couleur verdĂątre[3].

Les vers de terre anĂ©ciques sont de taille moyenne Ă  gĂ©ante, et sont colorĂ©s de rouge Ă  brun grisĂątre. Ils vivent sur l'ensemble du sol oĂč ils produisent un rĂ©seau de galerie verticales peu ramifiĂ© et permanent qui dĂ©bouchent Ă  la surface pour permettre Ă  l'eau et Ă  l'air de communiquer. Ils se nourrissent de la matiĂšre organique vĂ©gĂ©tale de la surface et y dĂ©posent leurs dĂ©jections, nommĂ©es turricules. Leur capacitĂ© de reproduction est lente et leur longĂ©vitĂ© longue. Lors des pĂ©riodes trop sĂšches et trop froides, ces espĂšces survivent grĂące Ă  une mise en inactivitĂ© nommĂ©e diapause ou quiescence[1] - [2]. Ces espĂšces sont divisĂ©es en deux groupes selon leur morphologie. : les vers Ă  tĂȘte rouge, au premier quart colorĂ© de rouge Ă  rouge pale, au clitellum orange et globalement trapu (ce sont par exemple le Lombric commun et Lumbricus rubellus rubellus) et les vers Ă  tĂȘte noire, au premier quart colorĂ© de noir Ă  gris clair, au clitellum marron Ă  marron clair et au pore male rosĂątre bien visible Ă  l’Ɠil nu (par exemple Aporrectodea longa)[3].

Cycle de vie

Accouplement de deux vers de terre

Tous les LombricidĂ©s sont originellement des hermaphrodites. Certains pratiquent une reproduction sexuĂ©e dite « bi-parentale » comme le Lombric commun. Plus prĂ©cisĂ©ment, ils sont hermaphrodites protandre, c'est-Ă -dire que chaque individu est alternativement mĂąle puis femelle. Deux vers mĂąles s'accouplent au niveau de leur clitellum (la bague colorĂ©e gonflĂ©e situĂ©e au tiers antĂ©rieur du corps qui est la caractĂ©ristique gĂ©nĂ©rale des AnĂ©ciques), en contact tĂȘte-bĂȘche. AprĂšs l'Ă©change rĂ©ciproque de leurs spermatozoĂŻdes, ils les conservent et se transforment en femelle. Leur clitellum produit alors une capsule nommĂ©e cocon auquel ils adjoignent un ou plusieurs ovules qu'ils fĂ©condent avec les spermatozoĂŻdes de leur ancien partenaire. Ils font enfin glisser le cocon le long de la partie antĂ©rieure de leur corps jusqu'Ă  ce qu'il s'en dĂ©tache et se ferme Ă  ses deux extrĂ©mitĂ©s. Il est alors Ă©mis dans le sol. D'autres espĂšces pratiquent une reproduction asexuĂ©e, la parthĂ©nogĂ©nĂšse, Ă  partir de leurs seules gamĂštes[4].

Cocons du Lombric commun

Les vers adultes produisent des quantitĂ©s diffĂ©rentes de cocons par an, suivant leur Ăąge, les conditions climatiques comme la sĂ©cheresse et le froid et leurs conditions de vie, notamment la pollution[5] - [6]; des critĂšres qui dĂ©terminent Ă©galement la durĂ©e d’incubation[7] - [8]. Des espĂšces anĂ©ciques ou endogĂ©es comme Aporrectodea caliginosa, le Lombric Ă  tĂȘte noire et le Lombric bleu produisent entre 3 et 13 cocons par an alors que les Ă©pigĂ©s comme Lumbricus rubellus, le Lombric chĂątain et Dendrobaena rubidus sont capables d’en produire entre 42 et 106 par an[9]. Quant au Lombric commun, il peut produire entre 10 et 25 cocons par an en fonction des conditions de tempĂ©rature[10]. Les cocons sont rĂ©sistants Ă  certaines conditions extrĂȘmes comme la sĂ©cheresse, mĂȘme si elle provoque leur dĂ©shydratation et retarde le dĂ©veloppement de l'embryon. C'est notamment le cas pour Lumbricus rubellus, chez qui il n'est pas rare que seul le cocon survive aux estivations[11].

De ces cocons Ă©closent un ou plusieurs juvĂ©niles, leur nombre par cocons Ă©tant variable en fonction de l'espĂšce : 20 % des naissances du Lombric bleu sont des jumeaux alors qu'elles ne sont que 1 % chez le Lombric commun et le Lombric Ă  tĂȘte noire[12]. Chez le Lombric du fumier, un maximum 11 vers par cocon a Ă©tĂ© trouvĂ©[13].

Le ver de terre juvĂ©nile acquiert d'abord des caractĂšres sexuels sub-adultes comme le puberculum tuberculeux et les pores sexuels. Puis vient le caractĂšre sexuel adulte typique, un organe liĂ© au processus de ponte : le clitellum qui ressemble Ă  une bague colorĂ©e gonflĂ©e situĂ©e au tiers antĂ©rieur du corps. Mais ce temps de maturation est particuliĂšrement variable d'une espĂšce Ă  une autre et fonction des conditions de milieux comme la tempĂ©rature, l'humiditĂ© et la nourriture disponible. Par exemple, un juvĂ©nile Aporrectodea caliginosa devient mature en 3 Ă  6 semaines[14]. Au champ, le Lombric commun devient mature gĂ©nĂ©ralement en 1 an[15] alors qu’il ne lui suffira que de quelques mois pour atteindre la maturitĂ© sexuelle en conditions de laboratoire[16].

La durĂ©e de vie des LombricidĂ©s dĂ©pend de l’espĂšce, de leur biotope et des contraintes climatiques. Ainsi, le Lombric commun peut vivre plusieurs annĂ©es en conditions de laboratoire[15] alors qu’en conditions naturelles et particuliĂšrement dans les champs cultivĂ©s, son espĂ©rance de vie diminue Ă  quelques mois[9]. Suivant le groupe, les stratĂ©gies varient entre les types « r » et les types « K », c'est-Ă -dire entre les espĂšces Ă  durĂ©e de vie courte qui privilĂ©gient une reproduction prolifique et une croissance rapide, Ă  savoir les Ă©pigĂ©s, et les espĂšces qui privilĂ©gient une durĂ©e de vie longue au dĂ©triment de la reproduction et de la croissance, Ă  savoir les anĂ©ciques ; les endogĂ©s ayant une stratĂ©gie intermĂ©diaire[17].

RÎles écosystémiques

Turricules de vers de terre (dessin de Charles Darwin issu de La Formation de la terre végétale par l'action des vers de terre 1881)

Les vers de terre et plus particuliĂšrement les Lumbricidae sont des espĂšces ingĂ©nieures du sol car ils structurent le sol, stimulent l'activitĂ© microbienne, dĂ©composent et brassent la matiĂšre organique tout en l'agrĂ©geant aux Ă©lĂ©ments minĂ©raux, aĂšrent et permettent une meilleure infiltration et rĂ©tention de eau. Ce rĂ©amĂ©nagement du sol, nommĂ© bioturbation, a de nombreux bĂ©nĂ©fices notamment la rĂ©duction de l’érosion, l’augmentation de la production vĂ©gĂ©tale ainsi que la rĂ©duction des risques de pollution[18].

Menaces

Obama nungara prédatant un ver de terre non identifié (Tarn et Garonne, France)

Du fait de leur localisation dans les couches supĂ©rieures du sol et de leur rĂ©gime alimentaire, les vers de terre se trouvent parmi les premiers ĂȘtre vivants Ă  ĂȘtre impactĂ©s par les polluants auxquels ils sont trĂšs sensibles. Ce sont par consĂ©quent de trĂšs bon Bioindicateurs en rendant compte de l’état et des usages de l’écosystĂšme que constitue le sol. C'est notamment le cas des populations vivant Ă  proximitĂ© des zones industrielles et des zones urbaines qui sont contaminĂ©es par des mĂ©taux lourds comme le zinc, le cuivre, le cadmium, le mercure et le plomb[19] - [20]. Les microplastiques reprĂ©sentent aussi une sĂ©rieuse menace pour les populations de vers de terre, surtout pour leur reproduction[6]. Au niveau agricole, les milieux vouĂ©s Ă  l'agriculture industrielle et polluĂ©s aux insecticides tels que les nĂ©onicotinoĂŻdes reprĂ©sentent une menace directe pour les vers de terre et leurs prĂ©dateurs en s'accumulant Ă©galement dans la chaĂźne alimentaire. À l'inverse, l'abondance des vers de terre augmente lorsque l’usage des pesticides diminue, les parcelles gĂ©rĂ©es en agriculture biologique Ă©tant plus favorables que celles en conventionnel[21] - [22] - [23].

Les espÚces invasives comme le ver plat Obama nungara[24] et la luciole Photinus signaticollis[25] sont des espÚces prédatrices de vers de terre qui font craindre une forte menace chez les épigées et les anéciques comme les endogées.

Principaux genres et espĂšces de France

Selon Ecobiosoil de l'Université de Rennes[2] pour la liste des espÚces, et Termium plus[26] pour les noms normalisés français :

Ensemble des genres

Selon World Register of Marine Species (13 janvier 2021)[27] :

  • Allolobophora Eisen, 1874
  • Alpodinaridella MrĆĄić, 1987
  • Aporrectodea Orley, 1885
  • Bimastos Moore, 1893
  • Cataladrilus Qiu & BouchĂ©, 1998
  • Cernosvitovia Omodeo, 1956
  • Creinella MrĆĄić, 1986
  • Dendrobaena Eisen, 1874
  • Eisenia Malm, 1877
  • Eiseniella Michaelsen, 1900
  • Eiseniona Omodeo, 1956
  • Eophila Rosa, 1893
  • Ethnodrilus BouchĂ©, 1972
  • Eumenescolex Qiu & BouchĂ©, 1998
  • Fitzingeria Zicsi, 1978
  • Gatesona Qiu & BouchĂ©, 1998
  • Healyella Omodeo & Rota, 1989
  • Helodrilus Hoffmeister, 1845
  • Heraclescolex Qiu & BouchĂ©, 1998
  • Iberoscolex Qiu & BouchĂ©, 1998
  • Italobalkaniona MrĆĄić & Ć apkarev, 1988
  • Kenleenus Qiu & BouchĂ©, 1998
  • Kritodrilus Dumnicka, 1983
  • Lumbricus Linnaeus, 1758
  • Meroandriella MrĆĄić, 1987
  • Murchieona Gates, 1978
  • Octodriloides Zicsi, 1986
  • Octodrilus Omodeo, 1956
  • Octolasion Örley, 1885
  • Omilurus Templeton, 1836
  • Orodrilus BouchĂ©, 1972
  • Perelia Easton, 1983
  • Philomontanus Bozorgi, Seiedy, Malek, Aira, PĂ©rez-Losada & DomĂ­nguez, 2019
  • Pietromodeona Qiu & BouchĂ©, 1998
  • Postandrilus Qiu & BouchĂ©, 1998
  • Proctodrilus Zicsi, 1985
  • Prosellodrilus BouchĂ©, 1972
  • Reynoldsia Qiu & BouchĂ©, 1998
  • Satchellius Gates, 1975
  • Scherotheca BouchĂ©, 1972
  • Spermophorodrilus BouchĂ©, 1975
  • Zophoscolex Qiu & BouchĂ©, 1998

Notes et références

  1. BouchĂ© M.B, « StratĂ©gie lombriciennes. », Ecological Bulletin (Stockholm), vol. 25,‎ , p. 122-132 (lire en ligne)
  2. Fiches de présentation des espÚces communes chez les lombriciens, OPVT, EcoBioSoil, Université de Rennes (lire en ligne)
  3. Guide illustratif "Déterminer les vers de terre, OPVT, EcoBioSoil, Université de Rennes (lire en ligne)
  4. DarĂ­o J. DĂ­az CosĂ­n, Marta Novo et Rosa FernĂĄndez, « Reproduction of Earthworms: Sexual Selection and Parthenogenesis », dans Biology of Earthworms, vol. 24, Springer Berlin Heidelberg, (ISBN 978-3-642-14635-0, DOI 10.1007/978-3-642-14636-7_5), p. 69–86
  5. (en) Tina S. Svendsen, Poul Einer Hansen, Christian Sommer et Torben Martinussen, « Life history characteristics of Lumbricus terrestris and effects of the veterinary antiparasitic compounds ivermectin and fenbendazole », Soil Biology and Biochemistry, vol. 37, no 5,‎ , p. 927–936 (DOI 10.1016/j.soilbio.2004.10.014)
  6. (en) Elma Lahive, Alexander Walton, Alice A. Horton et David J. Spurgeon, « Microplastic particles reduce reproduction in the terrestrial worm Enchytraeus crypticus in a soil exposure », Environmental Pollution, vol. 255,‎ , p. 113174 (DOI 10.1016/j.envpol.2019.113174)
  7. (en) Martin Holmstrup et Karl Erik Zachariassen, « Physiology of cold hardiness in earthworms », Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology, vol. 115, no 2,‎ , p. 91–101 (DOI 10.1016/0300-9629(96)00010-2)
  8. (en) Phillipson et Bolton, « Growth and cocoon production of Allolobophora rosea (Savigny) (Lumbricidae) », Pedobiologia, vol. 17,‎ , p. 70-82
  9. (en) Satchell, John E., « Lumbricidae. », Soil biology,‎
  10. (en) Kevin R Butt et Visa Nuutinen, « Reproduction of the earthworm Lumbricus terrestris LinnĂ© after the first mating », Canadian Journal of Zoology, vol. 76, no 1,‎ , p. 104–109 (ISSN 0008-4301 et 1480-3283, DOI 10.1139/z97-179)
  11. C. A. Edwards et C. A. Edwards, Biology and ecology of earthworms., Chapman & Hall, (ISBN 0-412-56160-3 et 978-0-412-56160-3, OCLC 35666444, lire en ligne)
  12. (en) Butt K. R., « Reproduction and growth of three deep-burrowing earthworms (Lumbricidae) in laboratory culture in order to assess production for soil restoration. », Biology and Fertility of Soils, vol. 16,‎ , p. 135-138
  13. (en) Roy Hartenstein et Frances Hartenstein, « Physicochemical Changes Effected in Activated Sludge by the Earthworm Eisenia foetida », Journal of Environmental Quality, vol. 10, no 3,‎ , p. 377–381 (ISSN 0047-2425 et 1537-2537, DOI 10.2134/jeq1981.00472425001000030027x)
  14. (en) Boström, U., and A. Lofs, « Annual population dynamics of earthworms and cocoon production by Aporrectodea caliginosa in a meadow rescue ley. », Pedobiologia, vol. 40, no 1,‎ , p. 32-42
  15. K. H. Lakhani et J. E. Satchell, « Production by Lumbricus terrestris (L.) », The Journal of Animal Ecology, vol. 39, no 2,‎ , p. 473 (DOI 10.2307/2983, lire en ligne)
  16. Christopher Lowe et Kevin Butt, « Growth of hatchling earthworms in the presence of adults: interactions in laboratory culture », Biology and Fertility of Soils, vol. 35, no 3,‎ , p. 204–209 (ISSN 0178-2762 et 1432-0789, DOI 10.1007/s00374-002-0471-7)
  17. (en) J. E. Satchell, « Earthworm ecology in forest soils », dans Earthworm Ecology, Springer Netherlands, (ISBN 978-94-009-5967-5, DOI 10.1007/978-94-009-5965-1_13), p. 161–170
  18. Marinussen, M.P., J. C. van der Zee, E.A. Sjoerd, T. M. de Haan, A.M.Frans (1997). Heavy metal (copper, lead, and zinc) accumulation and excretion by the earthworm, Dendrobaena veneta. Journal of Environmental Quality 26:278-284
  19. (en) J.E Morgan et A.J Morgan, « The accumulation of metals (Cd, Cu, Pb, Zn and Ca) by two ecologically contrasting earthworm species (Lumbricus rubellus and Aporrectodea caliginosa): implications for ecotoxicological testing », Applied Soil Ecology, vol. 13, no 1,‎ , p. 9–20 (DOI 10.1016/S0929-1393(99)00012-8)
  20. (en) D. V. Nesterkova, E. L. Vorobeichik et I. S. Reznichenko, « The effect of heavy metals on the soil-earthworm-European mole food chain under the conditions of environmental pollution caused by the emissions of a copper smelting plant », Contemporary Problems of Ecology, vol. 7, no 5,‎ , p. 587–596 (ISSN 1995-4255 et 1995-4263, DOI 10.1134/S1995425514050096)
  21. Bernard Guillot, « Les sols de nos campagnes gorgés de résidus de pesticides », sur Zoom Nature, (consulté le )
  22. (en) C. Pelosi, C. Bertrand, G. Daniele et M. Coeurdassier, « Residues of currently used pesticides in soils and earthworms: A silent threat? », Agriculture, Ecosystems & Environment, vol. 305,‎ , p. 107167 (DOI 10.1016/j.agee.2020.107167, lire en ligne, consultĂ© le )
  23. (en) J.-M. Bonmatin, C. Giorio, V. Girolami et D. Goulson, « Environmental fate and exposure; neonicotinoids and fipronil », Environmental Science and Pollution Research, vol. 22, no 1,‎ , p. 35–67 (ISSN 0944-1344 et 1614-7499, PMID 25096486, PMCID PMC4284396, DOI 10.1007/s11356-014-3332-7, lire en ligne)
  24. Jean-Lou Justine et Virginie Roy, « Invasion dans nos jardins : nouvelles rĂ©vĂ©lations sur le ver plat mangeur de vers de terre », The Conversation,‎ (lire en ligne, consultĂ© le ) AccĂšs libre
  25. (en) Marcel Koken, JosĂ© RamĂłn GuzmĂĄn-Álvarez, Diego Gil-Tapetado et Miguel Angel Romo Romo Bedate, « Quick Spreading of Populations of an Exotic Firefly throughout Spain and Their Recent Arrival in the French Pyrenees », Insects, vol. 13, no 2,‎ , p. 148 (ISSN 2075-4450, DOI 10.3390/insects13020148, lire en ligne, consultĂ© le )
  26. « Termium plu, la banque de données terminologiques et linguistiques du gouvernement du Canada. », (consulté le )
  27. World Register of Marine Species, consulté le 13 janvier 2021

Liens externes

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