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Invasion (Ă©cologie)

Dans le domaine de l'écologie, la notion d'invasion biologique a été définie par Williamson (en) en 1996 comme, sur une période identifiable à l’échelle des temps géologiques ou paléontologique, une « invasion » caractérisée par l'accroissement durable de l’aire de répartition d’un taxon (qu'il s’agisse d'une ou de plusieurs populations, et que cette invasion soit naturelle ou d’origine anthropique).
L'expression est habituellement utilisée pour des plantes ou des animaux, plus que pour des pathogènes microbiens de l'homme ou d'animaux domestiques, mais l'épidémiologie traite aussi d'invasions biologiques.
Des invasions biologiques occasionnelles se sont produites aux échelles géologiques[1], participant à l’évolution des espèces. Mais depuis quelques siècles et plus encore depuis quelques décennies, l'Homme a fortement accéléré ce processus au point qu'il est maintenant reconnu comme la deuxième cause de déclin accéléré de la biodiversité, juste après la destruction et fragmentation des habitats[2], auquel il participe.

Des espèces introduites hors de leur contexte naturel (ici Pueraria montana envahissant la lisère) peuvent devenir invasives et perturber les écosystèmes, voire induire la disparition d'espèces autochtones.
Quand l'« invasif » est herbivore, il peut contribuer à la dévégétalisation d'un milieu par surpâturage, et par suite à une dégradation des sols.
Cette photographie illustre l'effet du surpâturage induit sur l'une des îles coralliennes d'Houtman Abrolhos (ou Îles Abrolhos, un ensemble de 122 îles et récifs coralliens situés dans l'océan Indien au large des côtes ouest de l'Australie).
Ce surpâturage est dû à une espèce de Wallaby (Macropus eugenii) introduite hors de son écosystème, en l'absence de prédateurs et de ses parasites naturels.

L’homme est – depuis la Préhistoire, mais de manière très exacerbée depuis 3 siècles – la cause d'introductions volontaires et involontaires d'espèces allochtones[3], de trois manières :

Toute espèce introduite ne deviendra pas invasive. Williamson, au milieu des années 90 a estimé que seules 10 % environ des espèces introduites hors de leur milieu survivent, et que parmi celles-ci seules 10 % pulluleront ou génèreront des « perturbations majeures » [4]. Cependant, ce taux empirique sous-estime peut-être la réalité, alertait Wilson en 1993, car certaines espèces nécessitent un temps important avant de constituer des populations assez significatives pour développer tous leurs impacts écologiques. De plus cette cause et ses impacts peuvent aussi ne pas être immédiatement perçus[5] ou confondus avec d'autres causes. Parfois les effets brutaux d'une invasion biologique semblent pouvoir s'atténuer avec le temps, après un premier choc, pouvant dans ce cas ne pas même avoir été repérés par l'Homme.

Types d'invasions biologiques

Invasion de renouée du Japon sur les berges de la Yenne-Lône. Les graines emportées par l'eau se montrent très compétitives sur les berges dégradées ou ayant été chimiquement désherbées

.

Pour une espèce, ou parfois une petite communauté d'espèces, on distingue les invasions biologiques :

  • spontanĂ©es C'est-Ă -dire « naturelles », et dont l'Homme n'est pas responsable ;
  • subspontanĂ©es Concernent des espèces arrivĂ©e spontanĂ©ment dans une zone biogĂ©ographique oĂą elles Ă©taient absentes, mais dont la survie et le dĂ©veloppement ont Ă©tĂ© permis par des modifications de milieux gĂ©nĂ©rĂ©es par l’Homme (Ă©limination de prĂ©dateurs, dĂ©forestation, drainage, irrigation, ouverture ou fermeture du paysage (open fields, boisements sylvicoles denses et monospĂ©cifiques), offre en nourriture dans les champs cultivĂ©s, crĂ©ation de bocages, crĂ©ation d'axes de pĂ©nĂ©tration et de milieu de vie le long des routes, voies ferrĂ©es et canaux, ou mise en connexions de rĂ©seaux hydrographiques, voire de mers par des canaux, modification de la turbiditĂ© de l'eau, du pH de l'environnement, du climat, etc.) ;
  • anthropiques Correspondent aux espèces transportĂ©es accidentellement ou introduites dĂ©libĂ©rĂ©ment par l'Homme, ainsi qu'Ă  des animaux domestiques Ă©chappĂ©s, après un stade Ă©ventuel de marronnage.

On peut aussi classer les invasions selon leur milieu (aquatique, terrestre, aérien) – même si d'autres milieux peuvent être concernés à la suite d'effets en cascade –, ou selon leur impact socio-économique (Cf. notion discutée de nuisibilité).

DĂ©finitions

Plusieurs définitions de la notion d'invasion biologique (Williamson, 1996 i.a.) ont été produites depuis Elton (1958).

Une définition plus précise retenue en France[6] est l'apparition durable, dans une nouvelle partie de son aire de répartition, d'une ou de plusieurs populations pérennes d'une espèce animale, végétale ou fongique, (microbienne ou virale éventuellement), que cette apparition soit ou non d'origine anthropique, à condition que la population en question se reproduise sans apports extérieurs nécessaires (cette définition ne prend pas en compte des espèces domestiquées qui ne survivraient pas sans l'aide de l'Homme).

Une espèce est dite[7] "invasive", selon l’« Invasive Species Specialist Group » (ISSG) de l’UICN (Union internationale pour la Conservation de la Nature et des Ressources naturelles) quand s’étant établie dans un nouveau domaine géographique (écosystèmes ou habitats naturels ou semi-naturels), elle y devient un agent de perturbation qui nuit à la diversité biologique.

Il faut en fait parler de populations invasives et non d’espèces invasives car le vocable d'espèce regroupe toutes les populations, même celles de l’aire d'origine qu'on ne peut qualifier d'invasive. L'UICN n'utilise d'ailleurs ce qualificatif (invasif) uniquement pour les invasions biologiques d'origine anthropique[8]

Une espèce introduite dans un milieu naturel, et qui y établit des populations durablement viables est dite établie ou naturalisée. Elle est dite acclimatée si un grand nombre d'individus sont présents dans un milieu sans qu'il s'y reproduise avec un succès suffisant pour y produire une ou plusieurs populations pérennes à l'époque considérée.

Notion d'espèces autochtone et allochtone

Elle est au cœur de l'étude des invasions biologiques.

Selon les définitions retenues en France par l'INRA, le CNRS et le Muséum, En zone tempérée ou nordique :

  • une espèce est dite « autochtone » dans un pays ou une entitĂ©s biogĂ©ographiques, si elle s'y reproduit depuis le dĂ©but de l'Holocène dans les eaux douces (milieux dulçaquicoles) ou saumâtres ou dans les milieux terrestres, qu'elle y soit ou non encore prĂ©sente, disparue ou de retour après une disparition temporaire (ex : castor dans les rĂ©gions oĂą il est rĂ©cemment rĂ©apparu Ă  la suite d'une rĂ©introduction ou d'une migration Ă  partir d'un bassin versant voisin) ;
  • inversement, une espèce sera dite « allochtone » dans un pays ou l'une de ses entitĂ©s biogĂ©ographiques, si elle ne se reproduisait pas dans ces mĂŞmes milieux au dĂ©but de l'Holocène, mais qu'elle y constitue aujourd’hui (ou y a constituĂ© durant plusieurs siècles avant de disparaĂ®tre), une ou plusieurs populations pĂ©rennes se reproduisant sans l'aide directe de l'Homme. La plupart des espèces allochtones ont Ă©tĂ© introduites par l'Homme, certaines Ă©tant considĂ©rĂ©es comme espèces envahissantes ou espèces invasives (ex : le rat noir (Rattus rattus), le rat musquĂ© (Ondatra zibethicus) ou le ragondin (Myocastor coypus) en Europe).

À titre d'exemple, on estime que 154 espèces de vertébrés sont ou ont été allochtones en France depuis l'Holocène, dont plus de 50 % avaient toujours été absents de France avant la dernière glaciation. Et aucune de ces espèces n'avait en tous cas occupé toutes les régions biogéographiques de la France.

Le cas des îles ou de régions particulières peut être plus complexe (certaines îles comme la Grande-Bretagne étaient reliées à un continent durant la glaciation). À titre d'exemple, l'Ours brun (Ursus arctos) était autochtone en France continentale, mais une population en a été introduit en Corse à la fin du Moyen Âge. Elle y a produit des populations marronnes avant de disparaître dans le courant du XVIIe siècle. L'Ours brun est considéré comme autochtone en France continentale, mais non en Corse.

L'allélopathie peut expliquer le caractère invasif de certaines espèces allochtones, notamment parce que ces dernières peuvent fortement modifier la composition floristique et faunistique du milieu, soit en défavorisant d'autres espèces (autochtones ou allochtones), soit en les favorisant[9].

Histoire et taux ou vitesse d'invasion

La paléoécologie montre que des processus naturels de recolonisation, parfois rapides, ont eu lieu dès la fin des glaciations, à partir de zones-refuges. Il s'agissait de recolonisation de zones vidées de leurs espèces par les glaces. Le processus actuel d'invasion par des populations d'espèces allochtones, induites par l'Homme implique une brutale - ou discrète mais durable - mise en compétition de ces invasives avec des espèces et communautés qui ont depuis des milliers d'années constitué des équilibres écologiques. Ce processus anthropique a débuté dès la fin de la préhistoire, et a en Europe progressé au XIVe puis au XVIe siècle, puis il a augmenté de manière exponentielle au début du XIXe siècle avec les grands travaux (canal de Panama et canal de Suez à l'origine des invasions dite « lessepsiennes »[10]), et enfin avec la croissance exponentielle des transports par rail, route et bateau.
Ă€ titre d'exemple ;

  • Aux États-Unis, le nombre de plantes introduites est passĂ© de 100 au XVIIIe siècle Ă  plus de 2 000 au XXe siècle.
  • En Europe, le nombre d'insectes introduits et identifiĂ©s comme installĂ©s (c'est-Ă -dire se reproduisant et ayant constituĂ© des populations significatives voire très importantes) dĂ©passe en 2005 les 1 000 espèces et pour les poissons plus de 270 espèces (dont un tiers est arrivĂ© dans les annĂ©es 60-70). Le coĂ»t de ces invasions a Ă©tĂ© Ă©valuĂ© comme dĂ©passant 130 milliards de dollars[11].
    pour le seul groupe des vertébrés, et pour le seul territoire français : 49 % des invasions recensées datent de 1945 à 2002. La seconde moitié du XXe siècle est caractérisé par un taux d'invasions d'espèces de vertébrés par siècle de 132 espèces. La démographie humaine est à elle seule un facteur important d'exacerbation du phénomène, avec récemment le phénomène des NAC (nouveaux animaux de compagnie) et l'apparition de plantes transgéniques (OGM) dont certains craignent qu'elles puissent devenir de super-mauvaises herbes invasives (idem pour des animaux transgéniques tels que truite ou saumon).
    Selon, une carte de danger publiée par la revue Nature sur la base de l'analyse de 335 foyers de maladie émergente (zoonoses uniquement) repérés de 1940 à 2005 ; Dans le monde, et du point de vue du nombre des émergences récentes, c'est en Europe, la zone allant du Kent à l'Allemagne en passant par la Belgique et le Nord de la France qui serait la plus exposée en termes de risque, et qui constitue déjà un Hotspot (point chaud) d'introduction de pathogènes non-autochtones.
  • La France mĂ©tropolitaine, pour les espèces invasives, comme pour les pathogènes est une zone Ă  haut risques, car très bien desservies par des aĂ©roports et ports en lien avec le monde entier, et traversĂ©es de nombreux axes de transport rapide ; c'est le « seul pays d’Europe Ă  avoir une façade Ă  la fois sur la Mer du Nord, la Manche, l’Atlantique et la MĂ©diterranĂ©e ; pour un total de 55OO km de cĂ´tes »[12] - [13]. Cette position de carrefour gĂ©ographique "multimodal" associĂ©e Ă  un climat tempĂ©rĂ© favorable au dĂ©veloppement de nombreuses espèces rend ce pays propice Ă  l'introduction d'espèces et au risque d'invasivitĂ©. Une rĂ©gression de la biodiversitĂ© peut encourager les invasions biologiques en libĂ©rant des niches Ă©cologiques pour les espèces invasives.

Impacts

Ils sont mal connus : pour 75 % des espèces introduites et invasives, il n'y a eu selon l'INRA/CNRS aucune évaluation des impacts écologiques ou socio-économiques, et aucune mesure de gestion particulière.
Mais on peut penser que les impacts sur la biodiversité sont très importants (Il y a consensus international : sur plusieurs points

  • les problèmes posĂ©s par les espèces invasives iront croissant[14], et elles sont la seconde causes de rĂ©gression de la biodiversitĂ© (après la destruction ou artificialisation des habitats) Ă  laquelle elles contribuent parfois),
  • Elles sont des causes directes de rĂ©gression, d'instabilitĂ©[15] ou de disparition d’espèces ou de communautĂ©s d'espèces autochtones[16]
  • Elles sont une cause d'homogĂ©nĂ©isation des faunes et des Ă©cosystèmes[17]
  • Elles causent des prĂ©judices croissants aux activitĂ©s humaines[18]
  • elles sont une source de risque en termes de maladies Ă©mergentes[18] (Cf. peste importĂ©e en Europe avec le rat noir ou vibrion cholĂ©rique, introduit d'AmĂ©rique du Sud, dans les eaux de ballasts de navires de commerce.
  • Il peut arriver qu'une espèce invasive en concurrence une autre : ainsi l'apparition de l'amphipode Chelicorophium curvispinum a localement fait rĂ©gresser la moule zĂ©brĂ©e car il occupe le mĂŞme substrat dur, mais en le recouvrant d'une couche de tubes et d'un substrat bioconstruit qui Ă©touffe les moules (mais aussi d'autres espèces comme les Ă©ponges d'eau douce s'il y en avait)[19].

Voir aussi

Articles connexes

Liens externes

Bibliographie

  • Allendorf, F. W. 2003. Introduction: population biology, evolution, and control of invasive species. Conservation Biology 17:24-30
  • « Les espèces introduites et envahissantes dans les Ă®les mĂ©diterranĂ©ennes : Ă©tat des lieux et propositions d’action » UICN, Groupe MĂ©diterranĂ©e TĂ©lĂ©charger (80 pages, (fr))
  • John R. McNeill : Something New Under the Sun - An Environmental History of the Twentieth-Century World (New York: Norton, 2000), chap. 8. Trad. fr. Du nouveau sous le soleil: Une histoire de l'environnement mondial au XXe siècle (Seyssel: Champ Vallon, 2010).
  • Colautti, R. I., and H. J. MacIsaac. 2004. A neutral terminology to define 'invasive' species. Diversity and Distributions 10:135-141
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  • Ruiz, G. M., and J. T. Carlton. 2003. Invasive species: vectors and management strategies. Island Press, Washington
  • Sakai, A. K., F. W. Allendorf, J. S. Holt, D. M. Lodge, J. Molofsky, K. A. With, S. Baughman, R. J. Cabin, J. E. Cohen, N. C. Ellstrand, D. E. McCauley, P. O'Neil, I. M. Parker, J. N. Thompson, and S. G. Weller. 2001. The population biology of invasive species. Annual Review of Ecology and Systematics 32:305 -332
  • Barbault R. et Atramentowicz M. (coordination), 2010, Les invasions biologiques, une question de nature et de sociĂ©tĂ©s, Ă©ditions Quae, 180 pages
  • Fried G., 2017, Guides des plantes invasives, Ă©ditions Quae, 302 p

Notes et références

  1. Darwin, 1859 ; Mac Arthur & Wilson, 1967 ; Wilson, 1969
  2. MACNEELY et STRAHM, 1997
  3. VIGNE, 1994
  4. Williamson, 1996
  5. Vigne & Valladas, 1996
  6. « Évolution holocène de la faune de Vertébrés de France, invasions et disparitions »(Archive.org • Wikiwix • Archive.is • Google • Que faire ?) (INRA, CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle. Rapport au ministère de l'Écologie et du Développement durable (Direction de la Nature et des Paysages), Paris, France. Version définitive du 10 juillet 2003 : 381 pages).
  7. IUCN, Anonyme, 1999
  8. Shine et al., 2000
  9. Gomez-Aparicio L., Canham C.D.; 2008. Neighbourhood analyses of the allelopathic effects of the invasive tree Ailanthus altissima in temperate forests. Journal of Ecology 96 : 447-458 (12 p., 3 tab., 2 fig., 70 réf.)
  10. Por, 1978 & 1990 i.a
  11. Source : Philippe CLERGEAU, dans table ronde "Protéger la biodiversité"
  12. Dewarumez J.-M., Gevaert F., Massé C., Foveau A., Grulois D., 2011. Les espèces marines animales et végétales introduites dans le bassin Artois-Picardie. UMR CNRS 8187 LOG et Agence de l’Eau Artois-Picardie. PDF, 140 pages
  13. Noël, P., 2002. Les invertébrés aquatiques introduits en France. Bulletin de l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Biologie 72 suppl, 19-27
  14. Kolar C.S. and Lodge D.M. 2001. Progress in invasion biology: predicting invaders. Trends in Ecology and Evolution 16: 199-204.
  15. Crawley M.J. 1987. What makes a community invasible? In: Gray A. J., Crawley M. J. and Edwards P. J. (eds), Colonization, succession and stability. Blackwell, Oxford, UK, pp. 429-453
  16. Vitousek P. M. et al. 1996. Biological Invasions as Global Environmental Change. American Scientist. 84: 486-478
  17. Olden, J.D., Poff, N.L., 2003. Toward a mechanistic understanding and prediction of biotic homogenisation. American Naturalist 162, 442-460.
  18. Mack R.N., Simberloff D., Lonsdale W.M., Evans H., Clout M. and Bazzaz F. 2000. Biotic invasions: causes, epidemiology, global consequences and control. Ecological Society of America, Issues in Ecology No. 5, 20 pp.
  19. Voir fig 4.11 page 101, intitulé "Explosion de la population de Chelicorophium curispinum dans le Rhin aval et décroissance de la moule zébrée", in Jean-Nicolas Beisel & Christian Lévêque (2010) Introductions d'espèces dans les milieux aquatiques ; Éditions Quae, 2010 - 232 pages
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