Appareil respiratoire (anatomie des insectes)

L'insecte, à la différence d'autres animaux (y compris certains arthropodes), n'est pas muni de poumons ni de branchies. Il respire par un système de trachées se divisant en trachéoles, et apportant directement l'air aux organes. Les trachées sont des invaginations cuticulaires tubuleuses[8] qui s'enfoncent dans le corps sous forme de gros troncs trachéens qui se ramifient en diminuant de diamètre, devenant des trachéoles qui transportent l'air sous forme gazeuse jusqu'aux cellules ou des ensembles de cellules consommatrices d'oxygène (tissus). Ces trachéoles se terminent, au contact de ces tissus, dans des cellules étoilées (cellules trachéolaires) sous forme de canalicules intracytoplasmiques contenant un liquide trachéolaire dans lequel se dissolvent les gaz respiratoires, ce qui est nécessaire pour leur diffusion transmembranaire. La fine paroi des trachées est rigidifiée par des épaississements spiralés ou annelés (ténidies ou taenidies) contribuant à éviter l'affaissement de ces tubes[9]. Les gènes régulateurs qui induisent la formation de ces trachées chez les insectes, « sont homologues des gènes qui induisent le développement des branchies chez les crustacés » : les trachées peuvent être ainsi considérées comme des replis branchiaux invaginés évitant la dessication lors de la terrestrialisation des arthropodes[3].

Les trachées prennent naissance à partir d'un spiracle qui est un orifice percé dans les sclérites (pleurites thoraciques et abdominaux) de l'exosquelette[9]. Ces orifices ont des structures filtrantes (soies hydrophobes) et des valves de fermeture, évitant les pertes en eau pour ces Arthropodes dont la conquête des terres a nécessité la protection des organes respiratoires contre le desséchement[10] - [11].

Certains insectes bons voiliers (Hyménoptères, Diptères, Orthoptères) possèdent des sacs aériens trachéens, dilatations des gros troncs trachéens qui stockent une réserve d'air et permettent une diffusion en masse de l'oxygène[9].

Chez les insectes de petite taille au métabolisme peu élevé, la ventilation est passive, la circulation de l'air dans les trachées résultant d'un simple phénomène de diffusion. Chez ceux de taille importante ou au métabolisme élevé, elle est active, impliquant des cycles de contraction et de relâchement des muscles abdominaux, dorso-ventraux et longitudinaux, ainsi que des cycles d'ouverture et d'obturation des stigmates[9]. L'abdomen se rétracte grâce à l'action des muscles internes (myofibrilles) afin de faire sortir l'air vicié du système de trachées. L'expiration est donc active, mais l'inspiration est un processus passif, car la chitine de la cuticule est élastique, et reprend sa forme une fois l'action des muscles finie[3]. « Beaucoup d'insectes peuvent pratiquer une ventilation dite discontinue. Dans ce système, les spiracles restent fermés pendant un certain temps, pouvant varier de quelques minutes à plusieurs heures suivant l'espèce et le niveau d'activité de l'animal. Pendant cette phase, le CO₂ s'accumule dans les trachées alors que la teneur en oxygène diminue largement. Cette phase est suivie d'une phase de "flutter[12]", en général courte, pendant laquelle les spiracles s'ouvrent et se ferment très rapidement. Il y a ensuite une phase d'ouverture pendant laquelle l'essentiel des échanges gazeux s'effectue[13] ».

Avec l'augmentation de taille, le rapport entre la surface intérieure des tubes et le volume du corps rend ce système respiratoire inefficace, ce qui serait un des facteurs expliquant la petitesse des insectes. En effet, plus l'insecte est grand, plus il a besoin d'oxygène[14]. Or ce système trouve ses limites. Il n'a pas de pompe efficace, comme c'est le cas dans la respiration pulmonaire, actionnée par les muscles thoraciques et le diaphragme. Cependant, l'hypothèse qui a longtemps prévalu selon laquelle le transport des gaz se faisait par diffusion (mécanisme peu efficace) est désormais nuancée : de nombreux insectes ventilent le système trachéal assurant un transport des gaz par convection. Cette ventilation résulte de la compression de certaines parties du système trachéal par différents mouvements musculaires, par déplacement de l'hémolymphe entre les parties du corps provoquée par le renversement des battements cardiaques, et par des cycles rythmiques rapides des trachées en lien avec l'ouverture et la fermeture des spiracles[15].

• (en) J. Buck, « Some physical aspects of insect respiration », Annu. Rev. Entomol., 7 (1962), p. 27-59

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