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Pinus mugo

Le Pin mugo, Pin mugho, Pin couché, Pin de montagnes ou Pin à crochets (Pinus mugo Turra, syn. Pinus montana Miller), est une espÚce de conifÚres de la famille des Pinaceae et du genre Pinus.

De rĂ©partition orophyte centre et sud europĂ©enne, elle prĂ©sente un important polymorphisme ayant fait l’objet d’une abondante littĂ©rature. Le Pin mugo est frĂ©quemment utilisĂ© en horticulture.

Description

Port et hauteur variables, arbuste polycormique ou arbre monocormique, atteignant 25 mĂštres de haut. Écorce gris foncĂ©, finement Ă©caillĂ©e. Bourgeon cylindrique, pointu, trĂšs rĂ©sineux. Rameau de l’annĂ©e brun-verdĂątre, luisant, devenant gris avec le temps. Aiguilles fasciculĂ©es par 2, vert foncĂ©, droites ou peu arquĂ©es, longues de 2,5-7,5 cm. CĂŽne mĂąle jaune-clair, d’environ 10 mm, groupĂ©s densĂ©ment sur le rameau de l’annĂ©e prĂ©cĂ©dente. CĂŽne femelle ovoĂŻde, de 10-12 mm de long, seul ou groupĂ© par 2 ou 3. CĂŽne mĂ»r subsessile, ovoĂŻde-conique, de 20-80 mm, brun-jaunĂątre Ă  brun-orangĂ©, les Ă©cailles de la face externe plus ou moins renflĂ©es, luisantes[2] - [3]. Les caractĂšres des sous-espĂšces sont notĂ©s dans la partie systĂ©matique.

  • CaractĂšres botaniques
  • P. mugo subsp. mugo, feuillage et cĂŽnes, Raxalpe, Autriche.
    P. mugo subsp. mugo, feuillage et cĂŽnes, Raxalpe, Autriche.
  • P. mugo subsp. mugo, rameau avec cĂŽnes mĂąles, ForĂȘt Bavaroise, Allemagne.
    P. mugo subsp. mugo, rameau avec cĂŽnes mĂąles, ForĂȘt Bavaroise, Allemagne.
  • P. mugo subsp. uncinata, cĂŽnes et graines en provenance du Capcir, France.
    P. mugo subsp. uncinata, cĂŽnes et graines en provenance du Capcir, France.
  • Aspect de peuplements
  • P. mugo subsp. uncinata, Grisons, Suisse.
    P. mugo subsp. uncinata, Grisons, Suisse.
  • P. mugo nothosubsp. rotundata, vallĂ©e du Wimbach, Allemagne.
    P. mugo nothosubsp. rotundata, vallée du Wimbach, Allemagne.
  • P. mugo subsp. mugo, massif du Rila, Bulgarie.
    P. mugo subsp. mugo, massif du Rila, Bulgarie.

RĂ©partition et Ă©cologie

P. mugo, aire de distribution.

Pinus mugo est une espĂšce endĂ©mique aux montagnes du centre et du sud de l’Europe. Elle existe Ă  l’état naturel dans quelques massifs de la PĂ©ninsule ibĂ©rique (Sierra de GĂșdar, de Cebollera et de Guara, PyrĂ©nĂ©es), l’ensemble des Alpes, les Abruzzes, le Jura, les Vosges, la ForĂȘt-Noire, la Haute-BaviĂšre, la ForĂȘt de BohĂšme, les Monts MĂ©tallifĂšres, les SudĂštes, les Tatras, les Carpates et la pĂ©ninsule balkanique (Alpes dinariques, MontĂ©nĂ©gro, MacĂ©doine, Rhodopes)[3] - [4].

L’espĂšce est trĂšs hĂ©liophile et craint beaucoup la concurrence d’autres espĂšces arborescentes, telles que Fagus sylvatica, Picea abies, Larix decidua ou Pinus cembra, de ce fait, elle ne se trouve en abondance que sur des stations oĂč ces autres sont en difficultĂ©, par exemple sur des escarpements rocheux, Ă  la limite supĂ©rieure de la forĂȘt ou dans des tourbiĂšres. Son amplitude Ă©cologique est trĂšs large, seules les stations hygrophiles basiphiles sont Ă©vitĂ©es[5].

Dans son aire, Pinus mugo est avant tout une espĂšce subalpine (1500-2500 mĂštres d’altitude) se trouvant occasionnellement Ă  l’étage montagnard si les stations le permettent (par exemple affleurements de gypse, Ă©boulis froids, etc.). En Europe centrale, elle existe presque exclusivement dans des tourbiĂšres entre 700 et 1 200 mĂštres, les stations les plus basses sont situĂ©es Ă  200 mĂštres d'altitude en Pologne[4].

Systématique

Pinus mugo fut dĂ©crit en 1764 par Antonio Turra dans une Ă©tude floristique sur le mont Baldo en Italie. Depuis, de nombreuses espĂšces ou variĂ©tĂ©s ont Ă©tĂ© dĂ©crites, en particulier en Europe centrale oĂč l’espĂšce est particuliĂšrement polymorphe. À la fin des annĂ©es 1980, plus de 130 noms et combinaisons avaient Ă©tĂ© proposĂ©es.

Auteur d’une importante rĂ©vision taxinomique basĂ©e sur des Ă©tudes de terrain et d’herbiers, K. I. Christensen[3] subdivise l’espĂšce en trois ensembles :

  • Pinus mugo subsp. mugo – arbuste polycormique prostrĂ©, Ă  petits cĂŽnes actinomorphes insĂ©rĂ©s perpendiculairement au rameau munis d'Ă©cailles brun-orangĂ© dĂ©primĂ©es, orophyte centre sud-est europĂ©en ;
  • Pinus mugo subsp. uncinata (Ramond ex DC.) Domin 1935 (pin Ă  crochets) – arbre monocormique Ă©rigĂ©, Ă  gros cĂŽnes zygomorphes insĂ©rĂ©s obliquement au rameau munis d'Ă©cailles brun-jaunĂątre proĂ©minentes, orophyte centre et sud-ouest europĂ©en ;
  • Pinus mugo nothosubsp. rotundata (Link) Janchen & Neumayer 1942 – rassemblant des plantes Ă  morphologie et chorologie intermĂ©diaire entre les deux sous-espĂšces prĂ©cĂ©dentes.
  • Aspect de peuplements
  • P. mugo subsp. uncinata, VallĂ©e de Chistau, Espagne.
    P. mugo subsp. uncinata, Vallée de Chistau, Espagne.
  • P. mugo subsp. uncinata, Grisons, Suisse.
    P. mugo subsp. uncinata, Grisons, Suisse.
  • P. mugo nothosubsp. rotundata, Grisons, Suisse.
    P. mugo nothosubsp. rotundata, Grisons, Suisse.
  • P. mugo nothosubsp. rotundata, TourbiĂšres de Murnau, Allemagne.
    P. mugo nothosubsp. rotundata, TourbiĂšres de Murnau, Allemagne.

Ce point de vue est largement Ă©tayĂ© par le manque de diffĂ©rences morphologiques et Ă©cologiques identifiables et l’absence de mĂ©canismes d’isolement reproductif entre les deux sous-espĂšces principales. P. mugo nothosubsp. rotundata est considĂ©rĂ© comme un hybride, son aire de distribution est plus ou moins identique aux zones de sympatrie des deux entitĂ©s prĂ©cĂ©dentes, principalement dans les Alpes et en BohĂšme[3]. Ce traitement taxinomique est retenu dans Flora Gallica[6].

Sur la base de leurs rĂ©sultats chimio-gĂ©nĂ©tiques, certains auteurs ont suggĂ©rĂ© que P. mugo subsp. uncinata et P. mugo nothosubsp. rotundata sont dĂ©rivĂ©s d’une ancienne hybridation entre P. mugo subsp. mugo et P. sylvestris[7]. Aujourd’hui, des Ă©tudes gĂ©nĂ©tiques effectuĂ©es sur toute l’aire de rĂ©partition de l’espĂšce ont montrĂ© que la structure gĂ©nĂ©tique des populations de P. mugo dĂ©pend de la gĂ©ographie et non de la morphologie[8] - [9]. Ainsi, les populations marginales montrent une forte dĂ©rive gĂ©nĂ©tique alors que celles des PyrĂ©nĂ©es ou des Alpes sont trĂšs homogĂšnes, dans les Alpes en dĂ©pit mĂȘme de l’appartenance Ă  P. mugo subsp. mugo et P. mugo subsp. uncinata[10].

  • Aspect de peuplements
  • P. mugo nothosubsp. rotundata, SilĂ©sie, RĂ©publique TchĂšque.
    P. mugo nothosubsp. rotundata, Silésie, République TchÚque.
  • P. mugo subsp. mugo, Massif des Karwendel, Autriche.
    P. mugo subsp. mugo, Massif des Karwendel, Autriche.
  • P. mugo subsp. mugo, Monts des GĂ©ants, RĂ©publique TchĂšque.
    P. mugo subsp. mugo, Monts des GĂ©ants, RĂ©publique TchĂšque.
  • P. mugo subsp. mugo, Hautes-Tatras, Slovaquie.
    P. mugo subsp. mugo, Hautes-Tatras, Slovaquie.

En France, l'espÚce fut traditionnellement nommée sous le nom collectif Pinus montana Miller 1768 et subdivisée en trois ensembles, P. mughus Scopoli 1772, P. uncinata Ramond ex DC. et leur intermédiaire P. pumilio Haenke 1791[11] - [2]. Dans Flora Europaea[12], P. mugo est divisé en deux espÚces distinctes, Pinus mugo Turra [syn. P. mugo var. mughus (Scopoli) Zenari 1921] et Pinus uncinata Miller ex Mirbel 1806 [syn. P. uncinata var. rostrata Antoine 1840]. Les formes intermédiaires sont rattachées en tant que variétés de ces deux espÚces, P. mugo var. pumilio (Haenke) Zenari 1921 et P. uncinata var. rotundata (Link) Antoine 1840.

Plus rĂ©cemment, BusinskĂœ & Kirschner[13] ont distinguĂ© au rang spĂ©cifique P. mugo et P. uncinata, l’hybride est nommĂ© P. × ascendens BusinskĂœ 2010. P. uncinata est subdivisĂ© en deux sous-espĂšces, P. uncinata subsp. uncinata et P. uncinata subsp. uliginosa (Neumann ex Wimmer) BusinskĂœ 2006, ce dernier correspondant plus ou moins Ă  P. mugo nothosubsp. rotundata. A. Farjon[14] distingue lui aussi deux espĂšces, P. uncinata et P. mugo, la seconde avec deux sous-espĂšces, P. mugo subsp. mugo et P. mugo subsp. rotundata.

Synonymie

Cette synonymie est Ă©tablie d'aprĂšs les travaux de Christensen (1987)[3] et BusinskĂœ & Kirschner (2010)[13]. Elle rassemble les principaux noms utilisĂ©s ces cinquante derniĂšres annĂ©es pour dĂ©signer les entitĂ©s rapportĂ©es Ă  P. mugo.

P. mugo nothosubsp. rotundata, Alpes bavaroises, Allemagne.
  • Pinus mugo subsp. mugo
    • Pinus mugo Turra 1764
    • Pinus montana Miller 1768 (?)
    • Pinus mughus Scopoli 1772
    • Pinus pumilio Haenke 1791
    • Pinus pumilio var. applanata Willkomm 1861
  • Pinus mugo subsp. uncinata (Ramond ex DC.) Domin 1935
    • Pinus uncinata Ramond ex De Candolle 1805
    • Pinus uncinata var. rostrata Antoine 1840
  • Pinus mugo nothosubsp. rotundata (Link) Janchen & Neumayer, 1942
    • Pinus rotundata Link 1827
    • Pinus obliqua Sauter ex Reichenbach 1831
    • Pinus uliginosa Neumann ex Wimmer 1838
    • Pinus uncinata var. rotundata f. mughoides Willkomm 1861
    • Pinus uncinata var. pseudopumilio Willkomm 1861
    • Pinus uncinata subsp. uncinata var. ancestralis BusinskĂœ 2008
    • Pinus × ascendens BusinskĂœ 2010
    • Pinus × ascendens nothosubsp. skalickyi BusinskĂœ 2010

Hybrides avec Pinus sylvestris

P. mugo subsp. uncinata (centre) et P. sylvestris, vallée du Drugeon, France.
P. mugo subsp. mugo et P. sylvestris, ForĂȘt de BohĂšme, RĂ©publique TchĂšque.

Pinus mugo s’hybride occasionnellement avec le pin sylvestre P. sylvestris L. 1753, les hybrides sont nommĂ©s Pinus × rhaetica BrĂŒgger 1886 (syn. P. × celakovskiorum Ascherson & Graebner 1897, P. × digenea Beck 1888). Les deux espĂšces sont d’ailleurs trĂšs proches l’une de l’autre et, d’aprĂšs les donnĂ©es gĂ©nĂ©tiques, elles auraient divergĂ© dans les cinq derniers millions d’annĂ©es[9].

Des hybrides avec les trois sous-espÚces ont été notés[13] mais sont difficilement détectables par des moyens biométriques ou génétiques[15] - [16] - [17] - [18]. Ils semblent rares et unidirectionnels, P. mugo étant le donneur de pollen et P. sylvestris la plante réceptive[19] - [20]. De plus, les graines obtenues sur des exemplaires hybrides sont peu viables par rapport aux individus des espÚces types dans les zones de contact[21].

Utilisations

P. mugo subsp. uncinata est exploitĂ© pour son bois principalement dans les PyrĂ©nĂ©es oĂč il occupe une surface avoisinant les 110 000 hectares en l'absence d'essences plus concurrentielles (France et Espagne). Ses utilisations sont principalement le bois d’industrie, la trituration et le bois Ă©nergie. Un guide de sylviculture a Ă©tĂ© rĂ©digĂ© par divers organismes pour aider les gestionnaires Ă  gĂ©rer de maniĂšre durable ces pineraies[22].

P. mugo, cv. 'Mops' au Jardin Botanique de Brooklyn, New-York.

P. mugo subsp. uncinata, dans une moindre mesure les deux autres sous-espĂšces, furent largement utilisĂ©s Ă  la fin du XIXe et au dĂ©but du XXe siĂšcle par le Service R.T.M. de l’O.N.F. (anciennement Administration des Eaux et ForĂȘts) en reboisement des ForĂȘts Domaniales sujettes principalement Ă  l’érosion[11] - [23]. P. mugo est aussi utilisĂ© en Europe du Nord pour fixer les dunes.

P. mugo subsp. mugo est largement utilisé en horticulture du fait de sa faible croissance et sa rusticité. Beaucoup de cultivars ont été sélectionnés pour l'horticulture des jardins et des parcs d'ornement. Les cultivars P. mugo 'Mops'[24] et 'Pumilio' [25] ont remporté plusieurs prix, dont l'Award of Garden Merit de la Royal Horticultural Society. P. mugo est également utilisé en bonsaï.

Les jeunes pousses et cĂŽnes sont parfois utilisĂ©s pour confectionner des liqueurs et sirops. La rĂ©sine est utilisĂ©e pour le « baume des Carpates » ou anciennement pour faire des torches, les rameaux Ă©tant trĂšs rĂ©sineux. P. mugo subsp. mugo bĂ©nĂ©ficie en France d’un statut de protection national, sa prĂ©sence naturelle est limitĂ©e Ă  quelques stations isolĂ©es dans les Alpes internes du Sud[5].


Références

  1. IPNI. International Plant Names Index. Published on the Internet http://www.ipni.org, The Royal Botanic Gardens, Kew, Harvard University Herbaria & Libraries and Australian National Botanic Gardens., consulté le 1 août 2020
  2. Debazac, E. F., Manuel des conifĂšres, E.N.G.R.E.F., Nancy, , 172 p.
  3. Christensen, K. I., « Taxonomic revision of the Pinus mugo complex and P. × rhaetica (P. mugo × sylvestris) (Pinaceae) », Nordic Journal of Botany, vol. 7, no 4,‎ , p. 383–408.
  4. BusinskĂœ, R., « The genus Pinus L., pines: contribution to knowledge », Acta Pruhoniciana, vol. 88,‎ , p. 1–126.
  5. Rameau J. C., Mansion D., Dumé G. et al., Flore ForestiÚre Française, volume 2 : Montagnes, I.D.F., , 2421 p.
  6. Tison J.-M. & de Foucault B. (coords.), Flora Gallica, Flore de France, Biotope, MĂšze, , xx + 1196
  7. Lewandowski A., BoratyƄski A. & Mejnartowicz, L., « Allozyme investigations on the genetic differentiation between closely related pines Pinus sylvestris, P. mugo, P. uncinata and P. uliginosa (Pinaceae) », Plant Systematics and Evolution, vol. 221, no 1,‎ , p. 15–24.
  8. Heuertz M., Teufel J., GonzĂĄlez-MartĂ­nez S. C., Soto A., Fady B., AlĂ­a R. & Vendramin G. G., « Geography determines genetic relationships between species of mountain pine Pinus mugo complex in western Europe », Journal of Biogeography, vol. 37, no 3,‎ , p. 541–556.
  9. Wachowiak W., BoratyƄska K. & Cavers S., « Geographical patterns of nucleotide diversity and population differentiation in three closely related European pine species in the Pinus mugo complex », Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 172, no 2,‎ , p. 225–238.
  10. Monteleone I., Ferrazzini D., & Belletti P., « Effectiveness of neutral RAPD markers to detect genetic divergence between the subspecies uncinata and mugo of Pinus mugo Turra », Silva Fennica, vol. 40, no 3,‎ , p. 391–406.
  11. Guinier P. & Pourtet J., « Les variations du Pinus montana Miller du Tyrol au Briançonnais, 78e session extraordinaire », Bulletin de la SociĂ©tĂ© Botanique de France, vol. 97, no 0,‎ , p. 123–126.
  12. Gaussen, H., Hetwood V. H. & Chater A. O. in Tutin T. G. et al., Pinus L. (pp. 40-44) in Flora Europaea vol. 1, Ă©dition 2, Cambridge University Press, Cambridge, , 581 p.
  13. BusinskĂœ R. & Kirschner J., « Pinus mugo and P. uncinata has parent of hybrids, a taxonomic and nomenclatural survey », Phyton, Horn, vol. 50, no 1,‎ , p. 27–57.
  14. Farjon, A., A Handbook of the World's Conifers, volume 1 & 2, Brill Academic Publishers, Leiden-Boston, , 1112 p.
  15. Christensen, K. I. & Dar, G. H., « A morphometric analysis of spontaneous and artificial hybrids of Pinus mugo × sylvestris (Pinaceae) », Nordic Journal of Botany, Copenhague, vol. 17, no 1,‎ , p. 77–86
  16. Wachowiak W., Odrzykoski I., Myczko Ɓ & Prus-GƂowacki W., « Lack of evidence on hybrid swarm in the sympatric population of Pinus mugo and P. sylvestris », Flora, vol. 201, no 4,‎ , p. 307–316
  17. Kormutak A., Demankova B. & Gömöry D., « Spontaneous Hybridization between Pinus sylvestris L. and P. mugo Turra in Slovakia », Silvae Genetica, vol. 57, no 2,‎ , p. 76–82.
  18. JasiƄska A. K., Wachowiak W., Muchewicz E., BoratyƄska K., Montserrat J. M. & BoratyƄski, A., « Cryptic hybrids between Pinus uncinata and P. sylvestris », Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 163, no 4,‎ , p. 473–485
  19. Wachowiak W., CeliƄski K. & Prus-GƂowacki W., « Evidence of natural reciprocal hybridisation between Pinus uliginosa and P. sylvestris in the sympatric population of the species », Flora, vol. 200, no 6,‎ , p. 563–568
  20. Wachowiak W. & Prus-GƂowacki W., « Hybridisation processes in sympatric populations of pines Pinus sylvestris L., P. mugo Turra and P. uliginosa Neumann », Plant Systematics and Evolution, Vienne, vol. 271, no 1,‎ , p. 29–40
  21. Kormutak A., Manka P., Vookova B., Salaj T., Camek V., Bolecek P. & Gömöry D., « Seed quality in hybrid swarm populations of Pinus mugo Turra and P. sylvestris L. », Plant Systematics and Evolution, Vienne, vol. 277, no 3,‎ , p. 245–250
  22. C.T.FC., O.N.F., P.N.R.P.C. et al., Guide de sylviculture du pin Ă  crochets dans les PyrĂ©nĂ©es, Projet POCTEFA – UNCI’PLUS, , 188 p.
  23. Bartoli M. & Demesure-Musch. B., « Plus d'un siĂšcle d'intervention humaine dans les flux des gĂšnes des pins Ă  crochets et sapins français », Revue ForestiĂšre Française, E.N.G.R.E.F., Nancy, vol. 2003, no 6,‎ , p. 543–556.
  24. (en) Pinus mugo ' Mops' (Plants selector)
  25. (en) Pinus mugo 'Pumilio' (Plants selector)

Liens externes

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