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Nudibranches de Méditerranée

Les nudibranches forment un des groupes de « limaces de mer », c’est-à-dire de gastéropodes marins presque toujours dépourvus de coquille. Celles-ci ne sont pas les cousines marines des limaces terrestres : elles forment un groupe qui fait partie de la classe des Opisthobranches, caractérisé notamment par la position des branchies en arrière du cœur (le mot grec opisthos signifie postérieur). Ce groupe (peut-être paraphylétique[1]) contient traditionnellement cinq ordres principaux (Cephalaspidea, Sacoglossa, Anaspidea, Pleurobranchomorpha et Nudibranchia), le dernier regroupant le plus grand nombre d’espèces[2].

Image satellite du bassin méditerranéen.
La flabelline (Flabellina affinis) est une des espèces les plus communes des côtes françaises rocheuses.
Le doris dalmatien (Peltodoris atromaculata) est une grosse espèce de nudibranche doridien assez commune et bien reconnaissable.
Anatomie du corps d’un nudibranche éolidien (ici Aeolidiella stephanieae):
ot = palpes pour « palper » le terrain,
ft = angles antérieurs du pied,
e = œil,
r = rhinophores : organe de l'« odorat »,
c = papilles qui servent de branchies ou « cérates »
cn = cnidosac.

Les Nudibranches, comme leur nom l'indique, ont des branchies nues, c’est-à-dire non protégées par une coquille ou une partie du manteau, et forment donc généralement un panache visible sur le dos de l’animal, prenant une forme qui change suivant les groupes (doridiens, éolidiens, etc[3] : voir classification ci-après). La tête porte de minuscules yeux rudimentaires[3], mais surmontés d’appendices fusiformes qui constituent l’organe sensoriel essentiel : ce sont les « rhinophores », qui servent notamment à détecter dans l’eau la trace chimique laissée par une proie ou un éventuel partenaire reproductif[3]. Ces rhinophores permettent de distinguer presque à coup sûr les nudibranches des groupes ressemblant, comme les sacoglosses ou surtout des plathelminthes de l’ordre des Turbellaria (qui sont des vers plats et non des mollusques). La bouche est en position antéro-ventrale, et entourée de tentacules buccaux plus ou moins développés. L’anus est en position antérieure ou antéro-dorsale suivant les groupes. Les nudibranches se déplacent, comme la plupart des gastéropodes, en rampant sur leur pied musculeux, qui sécrète un mucus collant[3]. En Méditerranée, la plupart des espèces ne mesurent que quelques centimètres, alors que certaines espèces tropicales peuvent atteindre plusieurs dizaines de centimètres. Cependant, certaines espèces méditerranéennes comme le « Doris dalmatien » Peltodoris atromaculata peuvent parfois dépasser 10 cm de long. Ces animaux sont hermaphrodites, et se reproduisent par mise en contact de l'organe reproducteur, avec échange réciproque de gamètes mâles ; la ponte se présente généralement comme un ruban enroulé constitué de petites perles colorées liées par un mucus[3]. La majorité des nudibranches sont carnivores, et se nourrissent en râpant la nourriture située sous eux au moyen d'une radula[3]. Leur nourriture est souvent très spécifique, constituée principalement d’animaux fixes comme des éponges, des bryozoaires, des ascidies et des hydraires, autant d'animaux souvent toxiques dont certaines espèces (notamment du groupe des éolidiens) arrivent à recycler les toxines dans des cellules spécialisées pour se protéger de leurs propres prédateurs[3].

On compte environ 5 000 espèces de nudibranches à l'échelle mondiale, dans toutes les mers et à toutes les profondeurs, même si la plupart des espèces sont limitées à la zone euphotique[3].

Très diversifiés et très colorés[3], ces animaux jouissent d’une grande popularité chez les photographes sous-marins, notamment les adeptes de la photo macro.

Environ 180 espèces d'opistobranches sont recensées en 2014 en Méditerranée[4] : la liste qui suit est donc non exhaustive, mais recense les principales espèces communes à des profondeurs de baignade ou de plongée récréative.

Nudibranches doridiens (Doridacea)

Les nudibranches doridiens ont pour la plupart le corps aplati, même si le pied peut être plus ou moins élevé ou la silhouette plus ou moins allongée. Le manteau est soutenu par des spicules calcaires, qui pallient l’absence de coquille ou de véritable squelette pour structurer l’organisme. L’anus est généralement situé en position dorso-postérieure, entouré du panache branchial. Celui-ci peut former des arborescences très importantes ou être au contraire réduit ou rétracté. Ce groupe est extrêmement varié sur le plan visuel, autant en matière de taille que de formes et de couleurs[5].

Super-famille Doridoidea

Ce groupe est caractérisé par son panache branchial rétractile[2].

famille Cadlinidae

  • Aldisa banyulensis
    Aldisa banyulensis

Non illustrés : Aldisa smaragdina, Cadlina pellucida.

famille Chromodorididae

Comme leur nom l'indique, les espèces de cette famille sont particulièrement colorées. Ils sont caractérisés par leur forme ovale, avec un large manteau lisse et aplati recouvrant complètement le pied (et souvent plus large que celui-ci), un panache branchial en forme de cercle incomplet sur la partie postérieure, des rhinophores lamellaires, de courts tentacules buccaux. Ces espèces se nourrissent principalement d'éponges, qu'elles raclent au moyen d'une puissante radula[2].

Non illustrés : Felimare gasconi, Felimare malacitana, Felimida elegantula, Felimida luteopunctata.

famille Discodorididae

Non illustrés : Baptodoris cinnabarina, Carminodoris boucheti, Geitodoris bonosi, Geitodoris planata, Geitodoris portmanni, Jorunna onubensis, Paradoris indecora, Rostanga anthelia, Rostanga rosi, Rostanga rubra, Taringa armata, Taringa pinoi.

famille Dorididae

Non illustrés : Doris bertheloti, Doris ocelligera, Doris stellifera.

famille Goniodorididae

  • Trapania fusca
    Trapania fusca
  • Trapania lineata
    Trapania lineata
  • Trapania maculata
    Trapania maculata

Non illustrés : Goniodoris castanea, Okenia mediterranea, Okenia quadricornis, Trapania pallida, Trapania tartanella.

famille Onchidorididae

  • Diaphorodoris alba
    Diaphorodoris alba
  • Diaphorodoris papillata
    Diaphorodoris papillata

Non illustré : Onchidoris neapolitana

famille Dendrodorididae

Les espèces de cette famille ont des rhinophores pourvus de pédoncules renflés, et des branchies ramifiées souvent saillantes sur le dos. Dépourvues de radula, elles se nourrissent d'éponges au moyen de sucs digestifs qu'elles appliquent directement sur leur proie[2].

Non illustré : Doriopsilla pelseneeri

famille Phyllidiidae

Les espèces de cette famille ont un corps ovale, robuste, et couvert dorsalement de papilles arrondies et coriaces. Les rhinophores sont lamellés et rétractables. Ils ont perdu leur panache branchial, au profit de branchies secondaires situées entre le pied et le manteau. Ils se nourrissent d'éponges, par succion : ils n'ont donc ni radula ni mâchoires[2].

  • Phyllidia flava
    Phyllidia flava

famille Aegiridae

Non illustrés : Aegires leuckartii

famille Polyceridae

Non illustrés : Roboastra europaea, Tambja ceutae, Tambja mediterranea, Tambja marbellensis, Polycera aurantiomarginata, Polycera elegans, Polycera maculata, Plocamopherus ocellatus.

Nudibranches éolidiens (Dexiarchia, Aeolidida)

Les nudibranches éolidiens ont pour la plupart le corps allongé, et dorsalement couvert d’appendices fuselés appelés « cérates », qui remplacent le panache branchial[3]. Ceux-ci jouent un rôle à la fois respiratoire, digestif et défensif, en concentrant les cellules urticantes des animaux venimeux qu’elles consomment (principalement des cnidaires, notamment des hydraires). Les cérates sont simples, et peuvent être alignés ou former des touffes. Sur la tête se trouve, en plus de la paire de rhinophores, une paire de tentacules buccaux assez longs, qui sont portés recourbés vers le haut chez de nombreuses espèces à la manière de défenses d’éléphant[6].

famille Aeolidiidae

Dans cette famille, les cérates sont alignées régulièrement. Les tentacules oraux sont très longs, et accompagnés de tentacules propodiaux. Ils se nourrissent principalement de cnidaires[2].

Non illustrés : Aeolidiella alderi, Berghia verrucicornis, Cerberilla bernadettae, Limenandra nodosa.

famille Facelinidae

Non illustrés : Facelina dubia, Facelina fusca, Pruvotfolia pselliotes.

famille Piseinotecidae

  • Piseinotecus soussi
    Piseinotecus soussi

Non illustré : Piseinotecus gabinierei

famille Eubranchidae

  • Eubranchus exiguus
    Eubranchus exiguus
  • Eubranchus tricolor
    Eubranchus tricolor

Non illustrés : Eubranchus doriae, Eubranchus farrani.

famille Fionidae

famille Tergipedidae

Non illustrés : Trinchesia genovae, Trinchesia granosa.

famille Flabellinidae

Cette famille comporte des espèces au corps effilé, et terminé en pointe. La disposition des cérates, tout comme l'aspect des rhinophores, est variable. Le bouche est entourée de tentacules propodiaux, et surtout de tentacules oraux particulièrement longs et mobiles[2].

Non illustré : Cumanotus beaumonti, Flabellina baetica.

Super-famille Tritonioidea

Les dendronotacées (super-famille des Tritonioidea, unique super-famille du clade des Dendronotida) sont caractérisés par un velum oral, des paires d'appendices dorsaux fuselés et parfois branchus répartis surtout sur la marge du manteau[3], et en général des rhinophores rétractiles en forme de tube ou de coupe[7]. Certaines espèces sont capables de nager par ondulation du manteau[3].

famille Hancockiidae

Non illustré : Hancockia uncinata

famille Lomanotidae

famille Scyllaeidae

Non illustré : Scyllaea pelagica

famille Tethydidae

  • Melibe mirifica
    Melibe mirifica
  • Tethys fimbria
    Tethys fimbria

famille Tritoniidae

famille Dotidae

  • Doto coronata
    Doto coronata
  • Doto floridicola
    Doto floridicola

Non illustré : Doto koenneckeri.

famille Madrellidae

Non illustré : Madrella aurantiaca

famille Proctonotidae

Non illustré : Janolus hyalinus

Super-famille Arminoidea

Chez ce groupe du parvordre des Euarminida parfois appelés « nudibranches arminacées », la surface du manteau est ridée (avec ou sans appendices dorsaux)[3], les rhinophores rétractiles et les branchies se trouvent sous le manteau dans sa partie antérieure. Ils sont aussi caractérisés par leur velum céphalique[7].

famille Arminidae

Autres groupes de « limaces de mer » communes n'appartenant pas au clade des nudibranches

Parmi les « opisthobranches » (nom désormais désuet pour regrouper l'essentiel des « limaces de mer ») n'appartenant pas au groupe des nudibranches, on compte au moins, parmi les espèces courantes :

Les images ci-après présentent des animaux rampants dépourvus de coquille apparente, mais ne font pas partie du groupe des nudibranches (voir introduction)[3].

Notes et références

  1. (en) M.Schrödle, KM Jörger, A. Klussmann-Kolb et NG Wilson, « Bye bye "Opisthobranchia" ! A review on the contribution of mesopsammic sea slugs to euthyneuran systematics », Thalassas, vol. 27, no 2, , p. 101-112.
  2. Philibert Bidgrain, « Les limaces de mer », sur VieOcéane, .
  3. « Les nudibranches », sur blog.cpi-plongee.fr.
  4. (it) Cattaneo-Vietti, R., Chemello, R. et Giannuzzi-Savelli, R., Atlante dei nudibranchi del Mediterraneo, Rome, La Conchiglia, , 264 p..
  5. « Nudibranches Doridiens », sur DORIS
  6. « Nudibranches Eolidiens », sur DORIS
  7. « Autres Nudibranches », sur DORIS
  8. Pascal Girard, Guide d'identification des limaces de Méditerranée française, L’œil du plongeur, (ISBN 978-2-9583270-0-2).

Voir aussi

Bibliographie

  • Steven Weinberg, Découvrir la vie sous marine : Méditerranée, Challes-les-eaux, GAP, , 2e éd., 528 p. (ISBN 978-2-7417-0533-8).
  • Debelius Helmut et Rudie Kuiter, Atlas mondial des Nudibranches, Éditions Eugen Ulmer, coll. « Faune sous-marine », , 360 p. (ISBN 978-2-84138-323-8 et 2-84138-323-7).
  • Vicente N., 100 & une limaces de mer, guide d'identification des mollusques opisthobranches, Méditerranée et Atlantique, GAP, , 192 p.
  • Pruvot-Fol A., Faune de France no 58, Mollusques opisthobranches, Paris, P. Lechevalier, , 460 p.
  • Pascal Girard, Guide d'identification des limaces de Méditerranée française, L’œil du plongeur, (ISBN 978-2-9583270-0-2).
  • (it) Cattaneo-Vietti, R., Chemello, R. et Giannuzzi-Savelli, R., Atlante dei nudibranchi del Mediterraneo, Rome, La Conchiglia, , 264 p.
  • (it) Trainito E., Nudibranchi del Mediterraneo, Rome, Il Castello, , 96 p..

Ressources en ligne sur les nudibranches de Méditerranée

Sites généralistes de référence en identification d'espèces marines

Bases de données taxinomiques

Articles connexes

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