Hétérotypie

Figure 1 : Mutation Antennapedia qui provoque la croissance de pattes à la place des antennes de la Drosophile (Drosophila melanogaster).

Les drosophiles mutantes sont produites à partir d’une mutation au niveau du gène Antennapedia (Antp). Ce gène fait partie de la famille des gènes homéotiques Hox qui sont responsables de l’identité segmentaire le long de l’axe antéro-postérieur des insectes[2] - [5]. Finalement, cette mutation entraine l’apparition de segments à l’emplacement d’autres segments représentant aussi un exemple d’hétérotopie. En effet, des pattes poussent sur la tête, à la place des antennes de ces drosophiles. Il s’agit d’hétérotypie car il y a l’apparition d’un nouveau type de structure à un endroit donné[6].

Figure 2 : Phénotype normal de Drosophile à gauche ; Phénotype mutant de Drosophile : Bithorax à droite.

Cette autre forme d’hétérotypie non-évolutive ayant été observée à nouveau sur le modèle de la drosophile, est due à une mutation sur le domaine Ultrabithorax (Ubx) appartenant au complexe de gènes bithorax avec le domaine infra-abdominal (ABD-A). L’ordre des Diptères chez les insectes ne possède qu’une paire d’ailes antérieures sur le mésothorax, alors que la paire postérieure sur le métathorax a été remplacée durant l’évolution par des haltères, ou balanciers, qui ont pour rôle de stabiliser leur vol. Avec cette mutation, la paire d’haltères et le métathorax qui la porte, sont remplacés par un deuxième mésothorax avec une paire d’ailes. La drosophile se retrouve donc avec deux paires d’ailes antérieures.

L'hétérotypie est, entre autres, la création de nouvelles structures ou fonctions au cours de l'évolution.

Chez les Anoures, un sous-ordre d’Amphibiens, la mâchoire inférieure ne possède pas de dents. Cependant, certains Néobatrachia (sous-ordre des Anoures) dont la famille des Ceratophryidae possèdent des odontoïdes, c’est-à-dire des éléments constitués de tissus dentaires formant dans le cas présent des crocs qui pointent vers le haut[7]. Ces crocs sont robustes et complètement ossifiés. Ils sont implantés dans la partie médiane de la mâchoire inférieure. Ils se fondent parmi les dents durant les premiers stades métamorphiques de ces amphibiens[7].

Chez d’autres membres du sous-ordre des Anoures, les odontoïdes sont une projection laminaire des dents, alors que dans le cas des Ceratophryidae, il s’agit de véritables ossifications positionnées de manière anormale (ectopique) au niveau de l’os de la mandibule. La présence de ces crocs au niveau de la mâchoire inférieure d’une famille particulière d’Amphibien est un bon exemple d’hétérotypie car la mandibule présente donc un nouveau type de structure, mais il s’agit aussi d’un exemple d’hétérotopie car on a un changement dans la disposition spatiale des crocs[7].

Il existe une autre hétérotypie unique parmi le sous-ordre des Anoures : une ossification dorsale transversale supplémentaire au sein de ce groupe d’Amphibiens[7].

Outre l’hétérotypie, ce sous-ordre d’amphibiens présente aussi des cas d’hétérotopie, d’hétérochronie et d’hétérométrie. Il y a donc eu de nombreux effets de l’évolution dans ce sous-ordre, ce qui fait de lui un bon modèle pour l’étude et la compréhension du remodelage des patrons de développement.

Ces amphibiens présentent des nouveautés morphologiques, c’est-à-dire des changements morphologiques qui permettent l’acquisition potentielle de nouvelles fonctions. Deux processus pourraient aider à comprendre ces nouveautés évolutives[8]. Le premier est un changement de rôle d’une structure préexistante, permettant la mise en lumière d’un nouveau pic adaptatif[8]. En d’autres termes, une structure existante va être utilisée pour d’autres fonctions afin de mieux s’adapter à l’environnement. Le second processus serait qu'une contrainte développementale vienne à s'adoucir ou disparaître, permettant à une nouvelle structure viable et unique de s’intégrer plus facilement physiquement et fonctionnellement parlant[8].

La grande diversité morphologique de la famille d’amphibiens Ceratophyridae est expliquée par ces deux processus, qui ont eu lieu durant l’évolution de la famille.

Figure 3 : Exemple de la présence de maxillipèdes sur le premier segment thoracique chez un Crustacé : l'amphipode gammarien.

Les crustacés possèdent des maxillipèdes, qui sont des pièces buccales provenant, pour certaines lignées, de la transformation des appendices thoraciques les plus antérieurs. Cette modification trouverait son origine dans un changement au niveau de l’expression du complexe de gènes Bithorax. L’absence des gènes Ubx et ABD-A dans les segments antérieurs de certains Malacostraca serait corrélée avec l’apparition des maxillipèdes chez l’adulte[9].

Mais il existe un autre gène qui entre en jeu dans cette transformation. Le gène « Sex combs reduced » (Scr) qui intervient chez la drosophile, au niveau des segments de la tête[10]. Il intervient dans le même type de fonction chez les autres insectes[11] mais dans le cas du cloporte rugueux (Porcellio scaber), ce gène joue un rôle dans l’apparition des maxillipèdes[12]. En effet, l’apparition et l’accumulation de protéines provenant de la traduction de l’ARN messager du gène Scr transcrit, est corrélée avec la transformation des premières pattes thoraciques en maxillipèdes chez le cloporte[12]. Cela suggère un nouveau mécanisme de régulation du processus de transformation homéotique de la patte au maxillipède[9].

Encore une fois, il s’agit d’un bel exemple d’hétérotypie, puisqu’une structure s’est transformée en une autre au cours de l’évolution du sous-embranchement des Crustacés, offrant une nouvelle forme et une nouvelle fonction à un segment préexistant. 

Les gènes « Sex combs reduced » (Scr) et les gènes Antennapedia et Ultrabithorax dont nous avons parlé précédemment sont des gènes homéotiques. Ce type de gènes contrôle la diversité de développement des segments chez les insectes. Cependant, le lieu d’action de ces gènes n’est pas toujours le même en fonction des espèces d’insectes[5]. Le gène Scr intervient dans la spécification des segments de la tête chez les insectes[5]. Cependant, ce gène a acquis une nouvelle fonction dans le sous-embranchement des crustacés. Le gène Scr intervient dans la formation d’une nouvelle pièce buccale, le maxillipède comme il est expliqué dans l’exemple précédent[12].

Donc ce gène présente un changement évolutif au sein de l’embranchement des arthropodes puisqu’il ne permet pas le développement du même type de structure chez les insectes et les crustacés.  

Figure 4 : Individu du genre Morganucodon.

Dans l’histoire de l’évolution des vertébrés, il y avait déjà une séparation entre les reptiles et les mammifères mais certains reptiles étaient encore proches de ces derniers. Il y a 200 millions d’années environ il y a eu une diversification de ces reptiles, les Morganucodontides[13].

Cette diversification fut accompagnée d’une transition entre les reptiles de l’époque et les mammifères à partir des os de la mâchoire vers les os de l’oreille. En effet les reptiles qui existent actuellement et probablement les anciens aussi, ne possèdent qu’un petit os dans l’oreille : l’étrier, contrairement aux mammifères qui en possèdent trois : l’étrier, le marteau et l’enclume[13]. Cela provient de la diversification des os de la mâchoire. Les os de la mâchoire des reptiles possèdent une disposition différente par rapport à celle des mammifères. La mâchoire inférieure des reptiles est composée de deux os : l’os articulaire et l’os dentaire, alors que la mâchoire supérieure est composée d’un os que l’on appelle le carré. La mâchoire inférieure et supérieure s’articulant ensemble. Les mammifères quant à eux, possèdent la mandibule et la maxille qui sont respectivement la mâchoire inférieure et supérieure. Ces deux os ne sont pas articulés ensemble mais requièrent la présence du temporal qui est un os crânien[13].

Il existe de nombreux « mammifères – reptiles » et mammifères connus qui sont à différents stades de la transition. Mais entre les reptiles et les mammifères, c’est le Morganucodon, aujourd’hui disparu, qui fait la jonction (vidéo en anglais expliquant le lien entre les reptiles, les mammifères et Morganucodon. Cette espèce avait une double articulation au niveau de la mâchoire, une ressemblant à celle des mammifères avec le début d’une jointure entre les os principaux de la mâchoire inférieure et supérieure ; et une ressemblant à celle des reptiles avec une jointure entre l’articulaire et le carré[13]. Finalement, au cours de l’évolution, l’articulaire et le carré ont perdu leur rôle. En effet il existait deux structures qui jouaient le même rôle puisqu’il y avait une double articulation. De ce fait, une des articulations était en trop, ce fut celle plus « reptilienne ». L’articulaire et le carré se sont donc séparés des os de la mâchoire, ont migré vers l’oreille pour résulter en, respectivement, le marteau et l’enclume (ou incus), les deux autres osselets de l’oreille des mammifères[13]. À la place de ne pas être utile au niveau de la mâchoire, c'est os ont développé un rôle nouveau pour l'audition.      

Finalement, il n'y a pas eu que de l'hétérotypie avec la création de nouvelles structures à partir des os de la mâchoire en allant vers les os de l'oreille. C'est aussi un exemple d'hétérométrie car il y a eu diminution de la taille des os et d'hétérotopie car les os ont changé d'emplacement.      

L’embranchement des Cnidaires est le seul à posséder une cellule urticante sécrétrice de « poison » appelée nématocyste[14]. Ils s’en servent pour capturer leurs proies. C’est un changement qui repose sur de l’hétérotypie, car un type cellulaire est finalement devenu un autre type cellulaire avec une nouvelle fonction. Le nématocyste est constitué de protéines appelées les minicollagènes[14]. Avec l’évolution, des nématocystes de plus en plus complexes se sont développés au sein de l’embranchement des Cnidaires. Les différentes classes, allant des Anthozoa aux Medusozoa ne possèdent plus forcément le même type de nématocystes, malgré le fait que chaque espèce en possèdent plusieurs types différents[14]. Plus les cellules urticantes deviennent complexes, plus le nombre et la complexité des protéines minicollagènes augmente aussi par duplication des gènes et diversification des séquences. Une trentaine sont aujourd’hui répertoriés[14]. Des types de nématocystes différents ont évolué dans la classe des Medusozoa lors de leur changement de mode de vie, de sessile à pélagique. Cependant, l’origine de ces cellules reste une question en suspens[14]. Proviennent-ils uniquement des Cnidaires ? Dans ce cas leur complexité aurait augmenté très rapidement durant leur évolution. Sont-ils hérités d’un ancêtre ? Ils proviendraient alors des premiers animaux multicellulaires ? Il existe de nombreuses hypothèses mais pour l’instant il n’y a aucune certitude[14].      

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