Champignon gastéroïde

Organisation de la gleba chez différents types de gastéromycètes.
1. uniforme (Tulostoma, Battarrea)
2. lacunaire (Scleroderma, Nidularia)
3. coralloïde (Lycoperdon, Geastrum)
4. multipiléée (Clathrus)
5. unipiléée (Phallus)

Cette clé présente les caractères morphologiques permettant d'identifier les principaux groupes de champignons gastéroïdes. Elle exclut les formes sécotioïdes[3].

Christiaan Hendrik Persoon est le premier à avoir proposé une classification des champignons supérieurs basée sur la maturation des spores. Dans son Synopsis methodica fungorum publié en 1801, il sépare ainsi les Angiocarpi (angeion « pot » ou « récipient »), chez qui cette maturation se déroule à l'intérieur d'un réceptacle, des Gymnocarpi (gymno « nu »), où le processus a lieu à l'extérieur. Elias Magnus Fries adopte dans les grandes lignes le système mis au point par Persoon et crée les classes des Hymenomycetes et des Gasteromycetes, qui se distinguent par la présence (chez les premiers) ou l'absence (chez les seconds) d'un hyménium exposé. Par la suite et durant tout le XIX^e siècle, la conception dominante des gastéromycètes est celle d'un groupe basal de champignons, caractérisé par un tissu fertile interne et un mécanisme passif, jugé comme primitif, de libération des spores. Ces mêmes considérations conduisent ensuite à séparer les gastéromycètes en deux sous-groupes : les Exogastrinae (ou Exogasteromycetidae, ou encore Hymenophorinae), qui comprennent notamment les satyres, forment un hyménium vrai, alors que les basides sont isolées chez les Endogastrinae (ou Endogasteromycetidae, ou encore Plectohymenineae), comme les vesses-de-loup[4].

Dans la plupart des classifications du XX^e siècle, les gastéromycètes continuent d'être considérés comme un taxon unique, même si l'accumulation des données morphologiques, biochimiques et génetiques rendent les frontières du groupe de plus en plus floues. En 1902, Fedor Bucholtz découvre ainsi de nombreux points communs avec les champignons à lames et suggère que ces derniers pourraient avoir évolué à partir d'ancêtres gastéroïdes, ou le contraire [5]. Le débat entre « gastéromycètes précoces » et « gastéromycètes tardifs » anime ensuite les mycologues pendant près d'un siècle. On découvre en effet des affinités troublantes entre des champignons dont la morphologie générale semble très éloignée : par exemple, les « fausses truffes » du genre Zelleromyces ont des spores amyloïdes et ornementées, et produisent du latex, ce qui les rapprochent étrangement des lactaires[6]. Harry D. Thiers (en) est l'un des premiers à avancer, en 1984, que la morphologie gastéroïde ne peut être que dérivée, car l'hypothèse inverse signifierait que le mécanisme actif de largage des spores aurait été développé plusieurs fois au cours de l'évolution (principe de parcimonie)[7]. Vers la fin du siècle, on note une tendance à considérer les hypothèses phylogénétiques comme dépassant le domaine de l'évaluation objective[6]. La classification friesienne, bien qu'on la sache inexacte, continue donc de séduire par sa simplicité. Ainsi, la quatrième édition de 1996 de Introductory Mycology, l'un des manuels majeurs de la discipline, présente toujours les Gastéromycètes de manière groupée, tout en admettant qu'il ne s'agit pas d'un taxon monophylétique[8].

Les premières études moléculaires en mycologie s'attachent justement à démêler la phylogénie du groupe. En 1989, une comparaison des ADN mitochodriaux démontrent par exemple que la fausse-truffe Rhizopogon a évolué à partir d'un ancêtre bolétoïde proche du genre Suillus[9]. En 1994, les genres sécotioïdes Podaxis et Montagnea sont rapprochés des coprins[10], et la fausse-truffe Hydnangium des laccaires[11]. Mais c'est la première étude multi-locus portant sur les relations phylogénétiques de niveau supérieur des Homobasidiomycetes qui démantèle en 1997 le cœur des Gastéromycètes. En analysant les séquences nucléotidiques de gènes codant l'ARN ribosomal de 81 espèces, elle découvre en effet quatre origines distinctes pour les formes gastéroïdes les plus étudiées. Deux clades homogènes et bien différenciés sont ainsi nichés au milieu des « Agarics vrais ». Le premier unit les vesses-de-loup et les tulostomes (Lycoperdon, Calvatia et Tulostoma), à proximité des agarics, lépiotes et coprins, et le second représente les nids d'oiseau (Cyathus et Crucibulus). Les sclerodermes (Scleroderma) forment quant à eux un groupe frère des bolets. Enfin, un quatrième clade réunit les satyres, les géastres et les sphéroboles (Pseudocolus, Geastrum et Sphaerobolus), que les classifications précédentes plaçaient dans trois ordres distincts. Ces derniers consituent un groupe frère avec des formes gomphoïdes et clavarioïdes (Gomphus, Ramaria)[12]. Ces bouleversements sont, parmi d'autres, inclus dans la neuvième édition du Dictionary of the Fungi de 2001, qui découpe les Agaricomycetes en 8 ordres et entérine la disparition des Gastéromycètes comme goupement taxinomique.