Banksia brownii

Banksia brownii pousse habituellement sous la forme d'un arbrisseau droit d'un à trois mètres de haut, mais peut aussi prendre la forme d'un petit arbre aux branches ouvertes pouvant atteindre six mètres dans des ravines abritées, ou d'un buisson bas étalé en situations exposées comme sur les sommets de la chaîne de Stirling. L'écorce, de couleur gris-brun, est lisse et fine, couverte de lenticelles. Les feuilles sont longues et étroites, de trois à dix centimètres de long, et de cinq à dix millimètres de large. Vert foncé et glabre au-dessus, mais tomenteuses et blanchâtres au-dessous, elles sont faciles à reconnaitre à leur aspect de plumes, dû à la division du limbe finement découpé, pratiquement jusqu'à la nervure principale, en de nombreux (jusqu'à 70) lobes étroits et effilés[2] - [3] - [4].

Les fleurs sont rassemblées dans des « épis floraux » caractéristiques du genre Banksia. Ce sont des inflorescences constituées de centaines de paires de fleurs serrées en une spirale dense autour du rachis ligneux. L'épi floral de Banksia brownii, d'une couleur métallique rouge-brun et de forme grossièrement cylindrique, a de six à 19 centimètres de long et de huit à dix centimètres de large. Chacune des fleurs est constituée d'un périanthe tubulaire formé de quatre tépales soudés, et d'un long style filamenteux. Les périanthes sont blanc-crème à la base et gris-brun à l'extrémité. Les styles sont rouge-brun rouillé avec l'extrémité crème, et recourbés en crochet vers le bas plutôt que droits. L'extrémité du style est au début emprisonnée dans la partie supérieure du périanthe, mais se libère à l'anthèse[2] - [3] - [4].

Les épis floraux sont érigés et habituellement en position terminale sur les rameaux ; souvent d'autres rameaux poussant du dessous entourent l'épi. L'infrutescence est un solide « cône » ligneux, d'environ cinq centimètres de diamètre, à l'aspect chevelu du fait de la persistance des anciennes pièces florales flétries. Un « cône » peut être garni de nombreux follicules, jusqu'à 60[2], bien qu'habituellement ils soient peu nombreux voire totalement absents[5]. Exceptionnellement chez les Banksias, chaque follicule ne contient qu'une seule graine[6]. Celle-ci est noir brillant, de forme ovale, d'environ 20 mm de long, avec une aile brune foliacée[2] - [3] - [4].

Variation des feuilles chez B. brownii. À gauche : feuille la forme buissonnante de montagne. À droite : feuille de la forme dressée « Millbrook Road »

Banksia brownii fut récolté la première fois près de la baie de King George en 1829 par William Baxter, qui la nomma en l'honneur du botaniste Robert Brown. Brown en donna une description officielle en 1830 dans son « supplément » au Prodromus Florae Novae Hollandiae ; ainsi le nom botanique complet de l'espèce est Banksia brownii W.Baxter ex R.Br.[7] Brown plaça Banksia brownii dans le sous-genre Banksia verae, les « vrais Banksias », pour son inflorescence qui est l'épi floral caractéristique des Banksia. Banksia verae a été renommé Eubanksia par Stephan Endlicher en 1847, et ramené au rang de section par Carl Meissner dans sa classification de 1856. Meissner a également subdivisé la section en trois séries, plaçant Banksia brownii dans la série des Dryandroideae[8]. George Bentham abandonna les séries de Meissner dans sa publication de 1870, Flora Australiensis, rassemblant les espèces à style en crochet dans une section qu'il nomma Oncostylis[9]. Ce classement devait durer plus d'un siècle, jusqu'à la publication en 1981 du classement actuel dans la monographie classique d'Alexander Segger George : The Genus Banksia L.f. (Proteaceae)[2].

En 1891, Otto Kuntze contesta le nom générique « Banksia L.f. », au motif qu'il avait été préalablement publié en 1775 en tant que « Banksia J.R.Forst & G.Forst », pour désigner l'actuel genre Pimelea. Kuntze proposa Sirmuellera comme alternative, renommant Banksia brownii comme « Sirmuellera brownei (W.Baxter) » [sic]. La contestation échoua. « Banksia L.f. » a été officiellement conservé, et Sirmuellera brownii (W.Baxter ex R.Br.) Kuntze" est maintenant considéré comme un synonyme nomenclatural de Banksia brownii[2].

Dans la classification des Banksia en cours actuellement, l'Eubanksia d'Endlicher est devenu le sous-genre Banksia, subdivisé en trois sections, dont l'une est Oncostylis. La section Oncostylis est elle-même subdivisée en quatre séries, Banksia brownii étant placé dans la série Spicigerae pour ses inflorescences cylindriques[4].

On estime que les Spicigerae sont l'une des plus anciennes séries de Banksia ; elle comprend à la fois des espèces orientales et occidentale, ce qui laisse supposer qu'elle s'est développée avant l'extension de l'aridité dans la plaine de Nullarbor[2]. L'espèce considérée comme la plus proche de Banksia brownii est Banksia occidentalis (Banksia rouge des marais). Elle se différencie de Banksia brownii par ses fleurs plus petites, rouge profond, et par ses feuilles étroites et faiblement dentées[3]. Des analyses cladistiques récentes, faisant appel aussi bien aux caractères morphologiques traditionnels que génétiques[10] - [11], ont confirmé que le classement de Banksia brownii aux côtés de Banksia occidentalis et des autres espèces à style en crochet est cohérent avec des considérations phylogénétiques.

La position de Banksia browniiau sein du genre Banksia peut se résumer de la manière suivante :

Genre Banksia

Sous-genre Banksia

Section Banksia

Section Coccinea

Section Oncostylis

Série Spicigerae

Banksia spinulosa - Banksia ericifolia - Banksia verticillata - Banksia seminuda - Banksia littoralis - Banksia occidentalis - B. brownii

Série Tricuspidae

Série Dryandroidae

Série Abietinae

Sous-genre Isostylis

Deux formes génétiquement distinctes de Banksia brownii sont reconnues :

• une « forme montagnarde » au port buissonnant, aux feuilles courtes, étroites et raides, et à l'inflorescence trapue ;
• et une « forme de Millbrook Road », au port d'arbre et aux feuilles plus longues, plus larges et plus souples[12] - [13].

Ces formes n'ont pas actuellement de statut taxonomique, mais des tests génétiques sont programmés pour déterminer si elles constituent deux sous-espèces distinctes[6]. Certains horticulteurs distinguent également une forme intermédiaire qui ne peut pas être reproduite par semis[14].

Distribution de Banksia brownii en Australie

Banksia brownii est présent dans le Sud-Ouest de l'Australie-Occidentale entre Albany et la chaîne de Stirling[15]. C'est pour le genre Banksia la région la plus riche sur le plan taxonomique, avec 19 espèces dont six sont endémiques, y compris l'espèce Banksia brownii elle-même. C'est une région fraîche et humide, avec des températures comprises entre 4 et 30 °C et des précipitations annuelles d'environ 800 millimètres[16]. Il se rencontre en deux groupes de populations distincts : les peuplements du sud se trouvent dans des forêts claires basses de Jarrah dans des sables superficiels, blancs ou gris, pauvres en éléments nutritifs sur de la latérite[17] ; les peuplements de la chaîne de Stirling se trouvent à des altitudes comprises entre 500 et 1 100 mètres, dans des landes à bruyère sur des pentes rocailleuses et sur les sommets, et sur du schiste dans des ravines[15] - [17].

On a recensé 17 peuplements dans cette région, comprenant au total environ 12 000 individus. Seuls cinq peuplements ont plus de 200 plantes[6] et deux seulement plus de 500. La moitié environ de ces peuplements comptent moins de 20 individus.

Les plantes côtières commencent à fleurir environ cinq ans après le semis, mais celle de la chaîne de Stirling demandent beaucoup plus longtemps pour atteindre la maturité[5]. Dans l'un des peuplements de la chaîne de Stirling, 15 % seulement des plants ont fleuri au bout de huit ans[6]. La période de floraison est très variable, mais en général elle intervient entre mars et août, avec une pointe en juin. Davantage de fleurs s'ouvrent le jour que la nuit[5].

À l'instar d'autres espèces de Banksia, Banksia brownii est un gros producteur de nectar et constitue une ressource alimentaire pour toute une série d'animaux nectarivores, mammifères, oiseaux, insectes. Les méliphages, tels le méliphage de Nouvelle-Hollande (Phylidonyris novaehollandiae), le méliphage festonné (Acanthorhynchus superciliosus) et le méliphage barbe-rouge (Anthochaera carunculata) sont des visiteurs fréquents qui transportent souvent de grosses quantités de pollen, ce qui fait d'eux d'importants pollinisateurs. Les mammifères nocturnes comme les rat du bush (Rattus fuscipes) et les souris à miel (Tarsipes rostratus) transportent aussi de grosses quantités de pollen, mais le comportement alimentaire des rats de brousse fait penser qu'ils ne peuvent transporter le pollen qu'à très courtes distances. Les visiteurs invertébrés comprennent les abeilles introduites (Apis mellifera), les abeilles indigènes (Meliponini), les mouches et les fourmis ; les abeilles semblent être des pollinisateurs efficaces, mais les fourmis et les mouches s'alimentent seulement à la base des fleurs et n'entrent pas en contact avec le pollen des plantes[5].

L'espèce est partiellement autocompatible, la mise à graines se faisant pour une part alors que les pollinisateurs sont exclus. La sélection à l'encontre des graines autopollinisées a été observée[18], mais on a néanmoins montré que l'espèce a un taux d'allogamie parmi les plus bas chez les Banksia[19]. Cela est probablement dû à la petite taille des populations, qui augmente la probabilité d'auto-fertilisation, et peut décourager les visites des pollinisateurs[20].

Elle a un faible taux de fructification, avec moins de 1 % de fleurs se transformant en follicules, et plus de la moitié des inflorescences ne produisant aucun follicule[21]. Les taux de survie des graines sont également faibles. Plus de la moitié des graines produites par les plantes peuvent disparaître à cause des larves de lépidoptères et les charançons, qui creusent les épis pour dévorer les draines et se transforment en pupes dans les follicules ; d'autres pertes de graines sont provoqués ensuite par les oiseaux granivores tels les cacatoès, qui ouvrent les épis pour manger à la fois les graines et les larves d'insectes[5].

Une petite proportion de follicules s'ouvrent et libèrent leurs graines spontanément, mais la plupart restent fermées tant qu'un feu de brousse ne vient pas déclencher leur ouverture. L'incendie provoque la mort du pied mère, qui n'a pas d'écorce épaisse, ni de lignotubers, mais le stock de graines qui en résulte permet au peuplement de se régénérer[13].

Banksia brownii est une espèce menacée par la disparition de son habitat due au défrichement, par l'exploitation commerciale, les maladies et les modifications du régime des incendies. La fragmentation des populations est aussi préoccupante, car elle affaiblit la diversité génétique de l'espèce, réduisant potentiellement sa vigueur[6].

L'espèce est actuellement inscrite en tant qu'« espèce menacée » dans le cadre de la loi australienne de protection de l'environnement et la préservation de la biodiversité de 1999[22], et « rare » dans le cas de la loi sur la conservation de la nature de 1950 en Australie-Occidentale[23]. Ces lois procurent une protection légale contre une série de menaces potentielles, dont la cueillette commerciale des fleurs et le défrichement. Une protection supplémentaire est assurée aux peuplements du nord par le fait qu'ils se trouvent dans les limites du Parc national de la chaîne de Stirling. Malgré ces mesures, l'extinction récente de certains peuplements et le déclin de plus de 80 % prévu dans l'espace de trois générations sont des signaux en faveur d'un classement de l'espèce comme en danger de disparition[6]. On estime qu'en l'absence de mesures de protection effectives, l'espèce Banksia brownii pourrait s'éteindre en une décennie[22], et que cette extinction serait « non seulement une tragédie en elle-même mais pourrait avoir des conséquences imprévues et potentiellement désastreuses, pour le fonctionnement des communautés végétales dont le banksia à feuilles plumeuses est une partie intégrante »[6].

Épis floraux de Banksia brownii

Avec ses grandes inflorescences rouge métallique et ses séduisantes feuilles plumeuses qui sont peut-être les plus souples de toutes les espèces de Banksia[3], Banksia brownii est hautement apprécié en Australie par les secteurs de l'horticulture et de la fleur coupée. Graines et plants sont facilement disponibles dans les pépinières australiennes, et la plante est largement cultivée dans les zones non exposées au dépérissement terminal[12] - [14]. Elle préfère les situations abritées avec des sols bien drainés, et doit recevoir un minimum d'humidité en été. Elle pousse rapidement, mais ne fleurit qu'au bout de plusieurs années. Une fois bien implantée, la plante résiste aux gelées et tolère un léger élagage. Les fleurs sont attrayantes en boutons, mais perdent leurs couleurs dès qu'elles s'ouvrent. Comme elles sont habituellement entourées de rameaux, elles peuvent être partiellement cachées par le feuillage[3].

Le principal obstacle à la culture est l'extrême sensibilité de l'espèce au dépérissement terminal, qui est largement répandu dans les jardins suburbains. Cependant l'espèce a été greffée avec succès sur des porte-greffes de Banksia integrifolia (Banksia côtier), ce qui la rend plus rustique sur une variété de sols[27].

• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Banksia brownii » (voir la liste des auteurs).

• (en) Référence FloraBase (Australie-Occidentale) : classification Banksia brownii
• (en) Référence NCBI : Banksia brownii (taxons inclus)
• (fr+en) Référence CITES : espèce Banksia brownii R.Br. (+ répartition) (sur le site de l’UNEP-WCMC)
• (en) « Fiche sur Banksia brownii sur le site Florabase (Flora of Western Australia) »^{(Archive.org • Wikiwix • Archive.is • Google • Que faire ?)} (consulté le 1^er avril 2013)
• (en) Fiche sur Banksia brownii sur le site Flora of Australia Online
• (en) Fiche sur Banksia brownii sur le site SPRAT (Species Profile and Threats Database), ministère australien de l'Environnement et du Patrimoine