Banksia attenuata

Un arbre avec des repousses partant de bourgeons épicormiques après un feu de broussailles.

Comme plusieurs autres plantes du sud-ouest de l'Australie, B. attenuata est adapté à un environnement où les feux de broussailles sont courants. Parmi les espèces de Banksia, on observe deux stratégies différentes pour survivre au feu : certaines espèces sont tuées par le feu, mais ce dernier provoque aussi la libération de graines qui permettront la naissance d'une nouvelle génération de plantes, tandis que d'autres espèces survivent aux flammes et repartent à partir de leur lignotuber, ou plus rarement de leurs bourgeons épicormiques, qui sont protégés par une épaisse écorce[20]. Avec ses bourgeons épicormiques et son lignotuber, B. attenuata fait partie de la seconde catégorie.

Cette espèce est faiblement sérotinique, conservant seulement un tiers de ses graines dans une coque de bois, de la même manière que B. hookeriana avec lequel il cohabite sur les dunes de sable de l'Eneabba au nord de Perth. Toutefois, certains de ces follicules ne relâchent pas de graines après un incendie, mais après plusieurs automnes pluvieux successifs[21]. Une expérience simulant un temps humide à la suite d'un incendie a tenté de vérifier cela. Les follicules étaient soumis à deux immersions hebdomadaires dans l'eau après avoir été chauffés à la flamme d'un bec Bunsen à environ 500 à 600 °C pendant deux minutes. On a alors pu observer que plus les follicules étaient soumis longtemps aux immersions, plus il y en avait qui s'ouvraient : environ 40 % des follicules ont relâché leur graine après trois semaines d'immersions répétées, et ce pourcentage augmenta pour atteindre 90 % au bout de 10 semaines. Cela alors que dans un échantillon de follicules conservés au sec moins de 10 % ont libéré leur graine. Cette faculté de l'espèce lui permet de libérer ses graines pendant l'hiver, une période plus humide et donc plus favorable à leur germination qu'un été sec[22].

Après l'ouverture du follicule, la graine et sa membrane ligneuse sont alors soumis aux éléments. Les ailes de la membranes sont hygroscopiques, et elles se mettent en mouvement sous l'action de l'humidité, et se rétractent par temps sec. La succession de périodes humides finit par conduire à l'extraction progressive de la graine[22]. Une fois relâchées, les graines germent à une température située entre 15 et 20 °C, pour optimiser leur chance de se développer avec les pluies d'automne et d'hiver. Toutefois, de nombreuses plantules disparaissent durant les mois d'été chauds et secs[23]. La survie des jeunes plantes de cette espèce est peu élevée par rapport à diverses autres espèces du genre Banksia. Toutefois, la longévité des plantes adultes permet de maintenir la population jusqu'à ce qu'une année favorable permette le développement de plus de nouveaux plants. Une fois arrivées à maturité, les plantes ne risquent pratiquement plus de périr, et peuvent vivre jusqu'à 300 ans ou plus[24]. En analysant le lit de semence et l'historique des résultats d'études menées sur les 15 dernières années dans la région d'Eneabba, on s'est aperçu que B. attenuata devient plus abondant avec un intervalle entre les feux de forêt de 6 à 20 ans, et notamment si ces intervalles sont de 10 à 12 ans, alors que B. hookeriana et B. prionotes, qui s'appuient sur une forte production de graines plutôt que sur la possibilité de repousse de leur lignotuber en cas d'incendie, deviennent abondants dans les secteurs où les feux ont été plus espacés dans le temps. Face à ces principaux concurrents, B. attenuata va prendre l'ascendant dans des zones où les feux sont espacés de 8 à 10 ou 11 ans, mais pour des intervalles plus importants il va être dépassé par d'autres espèces telles que B. hookeriana. La grande variabilité qu'on observe sur le terrain quant à cet intervalle entre deux feux de forêt permet aux trois espèces citées de cohabiter. Des conditions météorologiques extrêmes, bonnes ou mauvaises, favorisent B. attenuata par rapport aux deux autres espèces[25].

Les graines de Banksia attenuata sont relativement lourdes, mais disposent tout de même d'une forte capacité de dispersion sur de longues distances. Une étude génétique des populations menée à Eneabba a montré que plus de 5 % des plantes provenaient de graines émises à plus de 2,6 km (des résultats similaires à Banksia hookeriana, dont la graine pèse moitié moins lourd). Le mécanisme de dispersion n'est pas très bien connu, bien que Byron Lamont pense que le cacatoès à rectrices blanches (Calyptorhynchus latirostris) est un important vecteur de dispersion pour ces graines ; cette espèce recherche les cônes de Banksia attenuata après les feux de broussailles, peut-être du fait de la taille importante des graines et de la possibilité de trouver des insectes réfugiés dans les cônes, ce qui les rend plus nutritifs[26]. La plante refleurit un ou deux ans après l'incendie[5].

Des fourmis sur une inflorescence de Banksia en cours d'anthèse.

Comme plusieurs autres membres de la famille des Proteaceae, Banksia attenuata est une espèce allogame. Ainsi, les inflorescences nécessitent l'intervention de pollinisateurs extérieurs pour produire des graines. Une étude génétique de graines collectées près de Jandakot publiée en 1980 a clairement établi cette allogamie[27]. Une étude de terrain a été menée dans le parc national de Fitzgerald River, au cours de laquelle des inflorescences ont été enfermées dans de petites cages aux grilles suffisamment fines pour empêcher les abeilles de passer a montré que même de tout petits animaux étaient capables d'assurer la pollinisation de l'espèce[7]. Les fleurs de Banksia attenuata sont notamment butinées par l'abeille plâtrière Hylaeus globuliferus et des abeilles appartenant au genre Euhesma[28]. D'autres pollinisateurs ont pu être ponctuellement observés comme des fourmis ou des libellules[5]. Une étude portant sur la population d'invertébrés évoluant dans la canopée des forêts de Banksia a montré une prédominance des acariens, des coléoptères et des guêpes (hyménoptères). Ces trois ordres sont les plus communs sur le B. attenuata, avec les thrips (thysanoptères). Globalement, on trouve tout de même moins d'invertébrés sur les espèces de Banksia que sur d'autres plantes du fait de la présence d'oiseaux insectivores[29].

Plusieurs espèces d'oiseaux ont été relevés sur B. attenuata par la National Banksia Atlas Survey, comme le Méliphage de Nouvelle-Hollande (Phylidonyris novaehollandiae), le Méliphage brunâtre (Lichmera indistincta), le Méliphage chanteur (Lichenostomus virescens), le Méliphage festonné (Acanthorhynchus superciliosus), la Perruche à collier jaune (Barnardius zonarius semitorquatus) et le Cacatoès banksien (Calyptorhynchus banksii)[5]. Des cacatoès de couleur noire ont été observés se nourrissant de graines de B. attenuata, mais l'espèce exacte à laquelle ils appartenaient n'a pas pu être identifiée, s'il s'agissait du Cacatoès à rectrices blanches ou du Cacatoès de Baudin (Calyptorhynchus baudinii)[30]. Près de Jandakot, des Cacatoès à rectrices blanches ont été observés triant des inflorescences immatures qui présentaient des signes d'infestation par le Curculionoidea Alphitopis nivea, dont la larve creuse dans les fleurs de Banksia et mange la graine. Les cacatoès extraient la larve et laissent tomber l'inflorescence[31].

Une étude de 1978 menée dans le comté d'Albany a prouvé que la souris à miel (Tarsipes rostratus) jouait un rôle important dans la pollinisation de Banksia attenuata, puisqu'elle se nourrit directement de pollen et boit le nectar. La structure de la fleur est bien adaptée pour recouvrir l'animal de pollen lorsqu'il se nourrit, ce qui n'est pas le cas avec les méliphages dont le bec est trop long pour qu'ils puissent bien jouer un rôle de pollinisateur. Si l'on combine cela avec l'odeur très musquée de la fleur, on peut en conclure que Banksia attenuata est très bien adaptée à la pollinisation par les mammifères[32]. Par ailleurs, Petroc Sumner et son équipe ont étudié les cellules photoréceptrices en cônes de la souris à miel et les ont comparé avec les changements de couleur de B. attenuata. Ils ont découvert que cet animal avait une vision trichromatique (comme les humains et certainement divers marsupiaux), et les scientifiques pensent que ses cônes L l'aident à discerner les fleurs de B. attenuata, tandis que ses cônes M lui permettent de différencier les inflorescences pleines de nectar de celles qui ont déjà été consommées (ce qui est très difficile à faire pour l'homme)[33]. D'autres mammifères participent occasionnellement à la pollinisation de l'espèce. On a ainsi trouvé du pollen très ressemblant à celui de B. attenuata sur des peaux de souris marsupiales et d'opossums pygmées appartenant au genre Cercartetus. Par ailleurs, le Phalanger volant (Petaurus breviceps) a été observé en captivité visitant des inflorescences[32].

17 espèces appartenant à divers ordres de myxomycètes ont été observées sur l'écorce de Banksia attenuata. Neuf d'entre elles appartenaient à l'ordre des Stemonitidae, et les Echinosteliales et Liceida comprenaient une majeure partie des autres. La forte présence des deux premiers ordres cités est peut-être liée à l'acidité de l'écorce. Un autre ordre, celui des Physariida, est inhabituellement très rare, alors que diverses études ont montré son abondance sur l'écorce de diverses espèces d'arbres à travers le monde[34].

Une jeune plante avec plusieurs inflorescences à différents stades de maturité dépassant de son feuillage.

Tous les Banksia ont développé des racines protéoïdes pour s'adapter sols australiens peu fournis en nutriments, et notamment en phosphore[35]. On a trouvé ces racines jusqu'à 15 cm de profondeur dans la région d'Eneabba[36]. La plante développe une quantité de fines racines latérales qui forment une structure semblable à un tapis juste en dessous du sol, et la rendent capable d'extraire des nutriments du sol le plus efficacement possible. Une étude concernant trois espèces cohabitant dans les bois de Banksia du sud-ouest de l'Australie — Banksia menziesii, B. attenuata et B. ilicifolia — a montré que toutes trois développent des racines nouvelles en septembre après les pluies hivernales, et que la population de bactéries associée au système racinaire de B. menziesii diffère de celle associée aux deux autres, et qu'elle change également en fonction de l'âge des racines[37]. Une autre étude portant sur l'architecture racinaire de Banksia hookeriana, B. menziesii et B. attenuata a montré que la structure globale était similaire, avec des « tapis » protéoïdes plus actifs et croissant durant les mois les plus humides (en hiver et au printemps). Les plantes développent également quelques racines profondes qui vont chercher l'eau en profondeur, au niveau de la nappe phréatique, tandis que la racine pivot d'origine a pu disparaître[38]. De la même manière que B. amenziesii, B. attenuata est phréatophyte facultatif. Ces deux espèces sont moins fortement liées à la nappe phréatique que d'autres et peuvent s'établir dans des endroits plus divers comme dans les bois de Banksia environnants, contrairement à B. ilicifolia et B. littoralis[39].

Une étude menée à l'emplacement d'une ancienne mine de sable recolonisée par la végétation au nord de Perth a montré que les espèces à feuilles larges comme B. attenuata et B. hookeriana ont plus de mal à s'installer que les espèces à feuilles étroites comme B. leptophylla. Ceci s'explique certainement par l'importante impédance du sol perturbé[40]. De même, des analyses réalisées sur de vieux plants dans les restes d'un boisement de Banksia de la banlieue de Perth, où se sont fortement développées deux espèces herbacées invasives (Ehrharta calycina et Pelargonium capitatum), ont montré que les feuilles d'origine contenaient des concentrations élevées de phosphore. Bien que les feuilles de B. attenuata ne montrent pas de niveaux de phosphore croissant, elles ont réduit leur teneur en manganèse, un élément absorbé par les racines protéoïdes, dont la formation peut être inhibée par de forts niveaux de phosphore[41].

Dans une étude de 1985 sur des pieds inoculés, Banksia attenuata s'est révélé modérément à très sensible à Phytophthora cinnamomi qui cause la pourriture de ces racines[42], ce qui se confirme lors d'observations sur le terrain[43]. P. cinnamomi se répand de plante en plante via les racines latérales des arbres. Elle avance à la vitesse d'un mètre par an. Les symptômes présentés par les plants de Banksia attenuata touchés sont le jaunissement des feuilles situées à proximité du tronc et la présence de lésions à la base de celui-ci. Les racines habituellement rouges virent au marron[44]. Une étude menée dans une forêt de Banksia attenuata à 400 km au sud-est de Perth sur 16 ans, à la suite d'une vague d'infestation par P. cinnamomi, a montré que B. attenuata parvenait à se maintenir mais que la population avait été grandement diminuée dans les zones les plus touchées[45]. En injectant une solution à base de phosphite dans des troncs de plants de B. attenuata malades, sur le front d'infection d'un bois de Banksia, on peut retarder de 5 ans la mortalité causée par la maladie[46]. Les phosphites ralentissent également de 5 ans la progression de la maladie dans le boisement. Un éventuel incendie n'a pas d'impact sur ce ralentissement[47]. Une étude de 2003 a prouvé qu'en rinçant le sol avec une solution contenant 0,5 mM/L d'acide benzoïque on pouvait réduire significativement la taille des lésions de P. cinnamomi[48]. Des recherches sur la pourriture racinaire dans l'Ouest de l'Australie ont identifié un nouveau pathogène, P. multivora, isolé sur des eucalyptus malades et sur B. attenuata en 2009[49].