Réponse adaptative et non adaptative au stress thermique

Une réponse adaptative au stress thermique permettra à un individu de maximiser sa fitness dans un nouvel environnement malgré les nouvelles contraintes, car sa capacité de réponse est le résultat de la sélection naturelle. Ainsi, les mécanismes mis en place pour faire face à ce stress vont influencer les individus à différents niveaux : cellulaire, comportementale, phénotypique et physiologique. L'adaptation représente la capacité de l'individu à faire face à son environnement et de maintenir ou d'améliorer, en même temps ses chances de survie et de reproduction à long terme[8]. Les réponses de résistances permettent une thermo-tolérance basale tandis que les réponses d’acclimatation conduisent à une thermo-tolérance acquise. L’étude de ce type de réponse chez Arabidopsis thaliana permet de montrer que les gènes exprimés dans ces deux types de réponses sont distincts et correspondes donc bien à deux processus physiologiques différents même si la source du stress provient du même paramètre (la température). À ce stade, il est à noter que le qualificatif « adaptatif » d’une réponse n’est pas conditionné par la nature même de la réponse mais par le compromis coûts-bénéfices associé à cette réponse face à un stress caractérisé par sa durée et son intensité. Une adaptation correspond à un caractère anatomique ou physiologique contribuant à la fitness et présent dans une majorité des individus d’une population d’une espèce considérée. Il s’agit en fait d’un trait phénotypique dont les allèles responsables de sa production ont envahi la population considérée (du fait de l'avantage sélectif qu'ils confèrent).

Le cas d’une réponse non adaptative au stress thermique obligera l’individu à fournir une modification dans l’allocation de ses ressources. Mais celle-ci ne sera pas optimale, afin de privilégier le plus souvent sa survie, aux dépens de la reproduction et de la croissance[13]. En effet, il ne pourra pas maintenir la même fitness que celle possédée dans un environnement optimal. Ce type de réponse résulte de la dérive génétique, car ces réponses ne favorisant pas la fitness ne peuvent pas être le résultat de la sélection naturelle.

On observe ce phénomène chez de nombreuses espèces. Notamment chez la couleuvre d'eau : les serpents étant des poïkilothermes, ils ont une température corporelle qui varie en fonction de leur environnement, de par cela ils sont en principe capables de répondre à une large gamme de températures en thermorégulant. Néanmoins chez la couleuvre Nerodia sipedon, il a été constaté que les variations de température annuelle altéraient la croissance des serpents et augmentaient l’âge de la maturité sexuelle chez les femelles[14]. Cela permet d’établir que N. sipedon est à son optimum thermique quand les températures varient peu. En l’occurrence, lorsque les températures varient trop, cela crée un stress thermique chez la couleuvre; elle devra donc fournir un effort supplémentaire pour maintenir son métabolisme basal, cela aux dépens de sa croissance ou de sa reproduction. Cette réponse physiologique non optimale conduira à une diminution de la fitness chez cette espèce. De façon plus générale, le réchauffement climatique semble être favorable à la plupart des ectothermes[15]. En effet, des périodes de chaleur plus longues leur permettraient d’augmenter leur valeur reproductive, en favorisant le temps de chauffage. C'est-à-dire en augmentant leur temps d'activité, ils peuvent alors passer plus de temps à se nourrir ou à se reproduire plutôt qu'à emmagasiner de l'énergie. Ce mécanisme comportemental est typique d'une acclimatation. Cependant il faut remarquer que l’augmentation des températures peut être extrême dans les régions tropicales, conduisant à un stress thermique trop important pour certains lézards[16]. Chez le papillon Choristoneura fumiferana, la survie sur le long terme sera affectée par le nombre d’évènements froids induisant un stress lors du développement larvaire. Chez cette espèce, les possibles conséquences sublétales (taille à l’âge adulte, phénotype...) sont quasiment invisibles[17] : seule l’espérance de vie est diminuée. En effet un nombre important d'événements froids pousse la larve à épuiser plus rapidement ses réserves de glycogène. Les papillons n'ayant qu’un seul évènement de reproduction, leur valeur sélective est fortement affectée, voire anéantie car ils pourront alors éprouver des difficultés à rencontrer un partenaire sexuel avant leur mort. Dans ces divers exemples on observe donc qu’un stress thermique (chaud, froid ou variations fréquentes) peut contraindre des individus à répondre de façon non optimale au stress car celles-ci ne seront pas le résultat d'une adaptation sur plusieurs générations, mais plutôt d'une acclimatation temporaire, car la fitness des individus étant fortement affectée ces caractères seront peu transmis.

Un stress thermique exercera une pression de sélection sur les individus qu’il va affecter. Même si ce stress touche seulement un petit nombre d’individus[18], les réponses mises en place vont avoir une importance majeure sur la pérennité de l’espèce. La plasticité adaptative permettant de maintenir un phénotype optimal même en cas de stress, sera plus à même de faciliter l’évolution adaptative dans un nouvel environnement[19], de par le fait que la sélection directionnelle, imposée par le facteur stressant, favorisera les phénotypes extrêmes[20]. Des niveaux élevés de plasticité peuvent augmenter la probabilité de persistance d’une population dans l’environnement. Mais il est souvent admis que cela va également réduire la probabilité de changement génétique, car la réponse plastique positionnera la population proche d’un optimum commun. Malgré cela, certaines réponses adaptatives peuvent conduire à des phénomènes de spéciation indirecte en favorisant des phénotypes extrêmes. Par exemple, en cas de stress thermiques certains comportements vont être modifiés ce qui pourra conduire à la sélection de traits morphologiques avantageux pour ce nouveau comportement. Par conséquent, des niveaux modérés de plasticité pourront donc faciliter l’évolution génétique[20]. Il est important de souligner que cette plasticité phénotypique est souvent le résultat des variations environnementales vécues par l’espèce au cours du temps, et qu’elle correspond à des réponses non adaptatives passées[19]. Le fait de posséder une plasticité phénotypique importante et de pouvoir fournir une réponse adaptative, va permettre aux individus de s’adapter à une large gamme de températures. Cela facilitera la dispersion de l’espèce et lui permettra de conquérir et de s’établir dans de nouveaux environnements. Cette plasticité aura donc pour conséquence d’augmenter l’aire de répartition de l’espèce[21]. Dans le contexte actuel de changements climatiques, la capacité des espèces à fournir une réponse adaptative permettra aux individus de survivre à ces changements et de tendre vers une évolution adaptative rapide. Néanmoins le problème à l’heure actuelle est de comprendre à quel moment pourront se produire ces évènements de sélections et quelles espèces seront préservées et lesquelles seront désignées perdantes[22]. En effet, les changements actuels résultent le plus souvent dans une modification des relations hôte-parasite[23], ou plus généralement des interactions proie-prédateur. Il est établi que les individus fournissant une réponse non adaptative à un stress thermique seront contre-sélectionnés, ce qui pourra conduire à l’extinction de l’espèce. Mais la réponse adaptative permettant à l’individu de maintenir sa fitness face au stress pourra le rendre a posteriori plus sensible à de nouveaux parasites qui deviendront alors plus facilement invasifs. La dynamique des populations prédatées pourra également être modifiée. En effet, si le prédateur n’est pas apte à fournir une réponse adaptative alors que sa proie l’est, on observa une diminution du nombre de prédateurs qui résultera de l’augmentation importante du nombre de proies. Il en sera de même pour la compétition interspécifique pour l’habitat ou les ressources. Certaines espèces plus sensibles aux changements de températures se verront envahies par d’autres espèces, car leurs stratégies adaptatives ne leur permettront pas de faire face à leurs concurrents dans le contexte des changements climatiques actuels.