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Filoviridae

La famille des Filoviridae, ou filovirus, appartient à l'ordre des Mononegavirales (mononégavirus) regroupant les virus à ARN monocaténaire non segmenté à polarité négative. Les filovirus sont ainsi dénommés car ils présentent une apparence filamenteuse.

La plupart d'entre eux (mais il existe peu d'exceptions[4]) sont des agents infectieux responsables de fièvres hémorragiques[5] aiguës particulièrement létales, notamment :

Taxinomie

Ils appartiennent à l'ordre des Mononegavirales, comprenant les virus à ARN monocaténaire non segmenté à polarité négative. Initialement classés parmi les rhabdovirus, les filovirus forment aujourd'hui une famille distincte et seraient en réalité plus proches des paramyxovirus[6], parmi lesquels on trouve notamment les virus des oreillons et de la rougeole.

On connaît cinq virus distincts[7] - [8], que l'ICTV rattache chacun à l'une des cinq espèces du genre Ebolavirus. Cependant, la taxinomie des filovirus est récente et continue d'évoluer au gré des avancées phylogénétiques, d'où une relative confusion entre les différentes dénominations retenues selon les auteurs[9]. Un usage bien ancré dans les laboratoires fait du virus Ebola une désignation synonyme du genre Ebolavirus décliné en cinq sous-types de virus[10] - [11], tandis que la nomenclature adoptée par l'ICTV, faisant du virus Ebola le virus de l'espèce type du genre Ebolavirus, n'a pas encore été ratifiée.

On distingue :

  • le virus Bundibugyo (BDBV), de l'espèce ebolavirus Bundibugyo (autrefois BEBOV), ou sous-type Ebola Bundibugyo, identifiĂ© en 2008 dans la rĂ©gion de Bundibugyo, en Ouganda[17].

Virions

Structure type d'un virus de la famille des Filoviridae
Structure type d'un virus de la famille des Filoviridae
Protéines des virus du genre Ebolavirus
Protéines des virus du genre Ebolavirus[18]
Différentes configurations (monomère, dimère, tétramère) de la protéine VP40 de la matrice, d'après 4LDD, 1H2C et 4LDB
Différentes configurations de la protéine VP40 de la matrice, d'après 4LDD, 1H2C et 4LDB[18]

Les filovirus sont, comme leur nom l'indique, des particules virales d'apparence filamenteuse. La capside en elle-même présente une apparence filamenteuse en U, en 6, en crochet ou en bâtonnet, et peut être ramifiée[9].

Par ailleurs ce sont des virus enveloppés — la capside n'est pas nue mais recouverte d'une membrane lipidique. Les virions sont également caractérisés par la présence d'une glycoprotéine fortement glycosylée constituée de deux sous-unités différentes et formant des trimères insérés dans l'enveloppe virale en formant des projections de 7 nm espacées d'environ 10 nm[9].

Libération de particules de virus de Marburg
(tomographie Ă©lectronique)
Particules filamenteuses (24 h après infection)
Particules sphériques(4 j après infection)
La coloration met en évidence des membranes et le cytoplasme (jaune) et les particules virales (bleu), parfois entourées de vésicules dérivées des cellules et de débris.


GĂ©nomique

Le nom des espèces virales validé par l'ICTV a sensiblement évolué depuis l'identification de ces virus[19] - [20] - [21] - [22] - [23] - [24]. La taxonomie de la famille peut encore évoluer au fur et à mesure des études génétiques et de l'éventuelle découverte de nouveaux membres de la famille [25], en zone tropicale, mais aussi en zone tempérée (un virus proche d'Ebola a par exemple été trouvé en Europe[26]).

Ces virus possèdent un gĂ©nome de 19 kilobases, plus long que la plupart des mononĂ©gavirus (dont le gĂ©nome mesure entre 8 et 16 kb). Leur ARN gĂ©nomique contient un ou plusieurs chevauchements de gènes. Les gènes de ce gĂ©nome sont organisĂ©s selon le schĂ©ma 3'-UTR–NP–VP35–VP40–GP–VP30–VP24–L–5'-UTR ; la protĂ©ine VP24 est spĂ©cifique aux filovirus tandis que la protĂ©ine VP30 est partiellement analogue Ă  une protĂ©ine uniquement exprimĂ©e chez les pneumovirus[9].

GĂ©nomes des virus du genre Ebolavirus
Virus Taille de l'ARN
génomique
Taux de GC RĂ©f.
Ebola 18,96 kb 41,1 %
Soudan 18,88 kb 41,3 %
Reston 18,89 kb 40,6 %
ForĂŞt de TaĂŻ 18,93 kb 42,3 %
Bundibugyo 18,94 kb 42,0 %

Les variations génétiques entre les différents virus du genre Ebolavirus peuvent être illustrées par la comparaison de la taille des différents génomes et leurs taux de GC respectifs (voir tableau ci-contre à droite).

Par comparaison, parmi les autres filovirus, le virus de Marburg, du genre Marburgvirus, a un gĂ©nome long de 19,11 kb avec un taux de GC de 38,8 %[27] tandis que le virus Lloviu, du genre Cuevavirus, a un gĂ©nome long de 18,93 kb avec un taux de GC de 46,0 %[28].

Pouvoir pathogène

Ces virus se développent dans l’organisme de certains animaux (en particulier chiroptères et primates -- non-humain comme humains [29]).

Foyers de fièvre hémorragique Ebola de 1979 à 2008 illustrant la distribution géographique des différentes espèces virales[30] :
- virus Ebola en rouge ;
- virus Soudan en vert ;
- virus ForĂŞt de TaĂŻ en orange ;
- virus Bundibugyo en bleu.

La nature pathogène des différents filovirus, qu'il s'agisse du genre Ebolavirus ou du genre Marburgvirus, est très semblable dans la mesure où ces virus ont tous été associés à des flambées de fièvres hémorragiques chez l'homme et les autres primates avec des symptômes identiques. Ils diffèrent en revanche du point de vue génétique, avec une séquence nucléotidique pouvant varier de 30 à 40 % d'une souche à l'autre, ce qui se traduit par une sévérité très différente entre les pathologies induites chez l'homme par ces différents virus — la létalité peut ainsi être nulle chez les humains pour le virus Reston, mais approcher 90 % pour le virus Ebola — bien que des facteurs environnementaux puissent également expliquer ces différences.

Le virus Reston a été isolé en 1989 chez des macaques crabiers aux Philippines. Présent également en Chine, il est moins pathogène chez les primates non humains et l'on pensait qu'il n'affectait pas les humains jusqu'à ce qu'on identifie une transmission du porc à l'homme en 2009[31].Le virus Bundibugyo, découvert en 2008, s’apparente davantage au virus Forêt de Taï[7], mais est plus virulent que ce dernier.

Évolution

Pour savoir si les filovirus sont réellement source d'un risque pandémique [32], il est utile de connaitre l'histoire de ces virus et de déterminer et comprendre leurs capacités évolutives et adapatatives (par le jeu des mutations) sur le long et moyen terme, et sur le court terme lors d'une épidémie, ou d'évaluer leur capacité d'adaptation à d'autres environnement et à d'autres hôtes[33].

Selon les donnĂ©es gĂ©nĂ©tiques disponibles, les virus des groupes Marburg (marburgvirus) et Ebola (ebolavirus) du Soudan partageraient un ancĂŞtre commun rĂ©cent (aux Ă©chelles de l'Ă©volution); ils seraient nĂ©s de cet ancĂŞtre approximativement 700 ans avant nos jours pour le premier groupe et il y a 850 ans environ pour le second. Et les membres connus de la famille des Filoviridae (dont le virus Lloviu rĂ©cemment dĂ©crit) partageraient un ancĂŞtre commun vieux d'environ 10 000 ans (fin de la dernière glaciation)[34].

Selon Serena A. Carroll & al., comprendre le passé et le paléoenvironnement de ces virus pourraient aider à mieux comprendre le rôle des espèces réservoir et à mieux combattre ou prévenir les épidémies humaines en comprenant mieux les mécanismes d'émergence, l'évolution de la pathogénicité des virus et des risques pour la santé publique et la santé environnementale (écoépidémiologie)[34].
En particulier, il est important de comprendre si et comment des animaux sauvages (viande de brousse, singes destinés à l'expérimentation animale...) ou certains animaux d'élevage ou domestiqués susceptibles de faire l'objet d'échanges internationaux peuvent être porteurs, voire porteurs sains de virus de cette famille, et comment ils lui résistent si c'est le cas, y compris pour le porc par exemple[35] qui est de plus en plus génétiquement homogénéisé dans le monde, un vecteur potentiel de nombreux virus.

Liste des genres et des espèces

Selon l’ICTV (version de juillet 2019[3]) :

  • genre Cuevavirus
  • genre Dianlovirus
    • espèce Mengla dianlovirus
  • genre Ebolavirus
    • espèce Bombali ebolavirus
    • espèce Bundibugyo ebolavirus
    • espèce Reston ebolavirus
    • espèce Sudan ebolavirus
    • espèce Tai Forest ebolavirus
    • espèce Zaire ebolavirus
  • genre Marburgvirus
  • genre Striavirus
    • espèce Xilang striavirus
  • genre Thamnovirus
    • espèce Huangjiao thamnovirus

Notes et références

  1. (en) « Microscopie électronique en transmission d'un virus Ebola », CDC, États-Unis
  2. ICTV. International Committee on Taxonomy of Viruses. Taxonomy history. Published on the Internet https://talk.ictvonline.org/., consulté le 5 février 2021
  3. (en) « Virus Taxonomy: 2019 Release », ICTV, (consulté le ).
  4. Sanchez A, Geisbert TW, Feldmann H. 2007. Filoviridae: Marburg and Ebola Viruses, p. 1409–1448. In Knipe DM, Howley PM (ed), Fields virology. Lippincott Williams and Wilkins, Philadelphia, PA.
  5. McKee, K., & Khan, A. S. (1998) Hemorrhagic fever viruses belonging to the families Arenaviridae, Filoviridae, and Bunyaviridae. Infectious Diseases, 2249-65.
  6. (en) Anthony Sanchez, Michael P. Kiley, Hans-Dieter Klenk et Heinz Feldmann, « Sequence analysis of the Marburg virus nucleoprotein gene: comparison to Ebola virus and other non-segmented negative-strand RNA viruses », Journal of General Virology, vol. 73, no 2,‎ , p. 347-357 (PMID 1538192, DOI 10.1099/0022-1317-73-2-347, lire en ligne, consulté le )
  7. (en) Jonathan S. Towner, Tara K. Sealy, Marina L. Khristova, César G. Albariño, Sean Conlan, Serena A. Reeder, Phenix-Lan Quan, W. Ian Lipkin, Robert Downing, Jordan W. Tappero, Samuel Okware, Julius Lutwama, Barnabas Bakamutumaho, John Kayiwa, James A. Comer, Pierre E. Rollin, Thomas G. Ksiazek et Stuart T. Nichol, « Newly Discovered Ebola Virus Associated with Hemorrhagic Fever Outbreak in Uganda », PLoS Pathogens, vol. 4, no 11,‎ , e1000212 (PMID 19023410, PMCID 2581435, DOI 10.1371/journal.ppat.1000212, lire en ligne, consulté le )
  8. (en) Ayato Takada et Yoshihiro Kawaoka, « The pathogenesis of Ebola hemorrhagic fever », Trends in Microbiology, vol. 9, no 10,‎ , p. 506-511 (PMID 11597453, DOI 10.1016/S0966-842X(01)02201-6, lire en ligne, consulté le )
  9. (en) Jens H. Kuhn, Stephan Becker, Hideki Ebihara, Thomas W. Geisbert, Karl M. Johnson, Yoshihiro Kawaoka, W. Ian Lipkin, Ana I. Negredo, Sergey V. Netesov, Stuart T. Nichol, Gustavo Palacios, Clarence J. Peters, Antonio Tenorio, Viktor E. Volchkov et Peter B. Jahrling, « Proposal for a revised taxonomy of the family Filoviridae: classification, names of taxa and viruses, and virus abbreviations », Archives of Virology, vol. 155, no 12,‎ , p. 2083-2103 (PMID 21046175, PMCID 3074192, DOI 10.1007/s00705-010-0814-x, lire en ligne, consulté le )
  10. « Avis du Haut Conseil de la santé publique relatif à la conduite à tenir autour des cas suspects de maladie Ebola » [PDF], hat Conseil de la santé publique (France),
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  13. (en) Sylvain Baize, Delphine Pannetier, Lisa Oestereich, Toni Rieger, Lamine Koivogui, N'Faly Magassouba, Barrè Soropogui, Mamadou Saliou Sow, Sakoba Keïta, Hilde De Clerck, Amanda Tiffany, Gemma Dominguez, Mathieu Loua, Alexis Traoré, Moussa Kolié, Emmanuel Roland Malano, Emmanuel Heleze, Anne Bocquin, Stephane Mély, Hervé Raoul, Valérie Caro, Dániel Cadar, Martin Gabriel, Meike Pahlmann, Dennis Tappe, Jonas Schmidt-Chanasit, Benido Impouma, Abdoul Karim Diallo, Pierre Formenty, Michel Van Herp et Stephan Günther, « Emergence of Zaire Ebola Virus Disease in Guinea — Preliminary Report », The New England Journal of Medicine,‎ (PMID 24738640, DOI 10.1056/NEJMoa1404505, lire en ligne, consulté le )
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  15. P. B. Jahrling, T. W. Geisbert, D. W. Dalgard et E. D. Johnson, « Preliminary report: isolation of Ebola virus from monkeys imported to USA », Lancet (London, England), vol. 335, no 8688,‎ , p. 502–505 (ISSN 0140-6736, PMID 1968529, DOI 10.1016/0140-6736(90)90737-p, lire en ligne, consulté le )
  16. B. Le Guenno, P. Formenty, P. Formentry et M. Wyers, « Isolation and partial characterisation of a new strain of Ebola virus », Lancet (London, England), vol. 345, no 8960,‎ , p. 1271–1274 (ISSN 0140-6736, PMID 7746057, DOI 10.1016/s0140-6736(95)90925-7, lire en ligne, consulté le )
  17. Jonathan S. Towner, Tara K. Sealy, Marina L. Khristova et César G. Albariño, « Newly discovered ebola virus associated with hemorrhagic fever outbreak in Uganda », PLoS pathogens, vol. 4, no 11,‎ , e1000212 (ISSN 1553-7374, PMID 19023410, PMCID 2581435, DOI 10.1371/journal.ppat.1000212, lire en ligne, consulté le )
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Références biologiques

Voir aussi

Articles connexes

Liens externes

(en) « Ressources scientifiques pour les recherches sur les Filovirus », sur FILOVIR (consulté le )

Bibliographie

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  • (en) Hans-Dieter Klenk et Heinz Feldmann, Ebola and Marburg Viruses — Molecular and Cellular Biology, Wymondham, Norfolk, Royaume-Uni, Horizon Bioscience, , 369 p. (ISBN 978-0-9545232-3-7, lire en ligne)
  • (en) Jens H. Kuhn, Filoviruses — A Compendium of 40 Years of Epidemiological, Clinical, and Laboratory Studies. Archives of Virology Supplement, vol. 20, Vienna, Autriche, Springer, , 413 p. (ISBN 978-3-211-20670-6)
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