Complexe d'espèces

Plusieurs termes sont utilisés comme synonymes d'un complexe d'espèces, mais certains d'entre eux peuvent également avoir une signification légèrement différente ou plus étroite. Dans les codes de nomenclature de la zoologie et de la bactériologie, aucun rang taxonomique n'est défini entre le niveau de sous-genre et le niveau d'espèce[13] - [14], mais le code botanique définit quatre rangs en dessous des genres (section, sous-section, série et sous-série)[15]. Différentes alternatives taxonomiques informelles ont été utilisées pour désigner un complexe d'espèces.

Aussi appelées races physiologiques[16] (peu commun). Ce terme décrit « des espèces distinctes qui sont classées à tort (et cachées) sous un seul nom d'espèce »[17]. Plus généralement, ce terme est souvent utilisé lorsque les espèces, même si elles sont connues pour être distinguables, ne peuvent être distinguées de manière fiable sur la base de leur morphologie. Le terme "race physiologique" ne doit pas être confondu avec "race physiologique" au sens de "proles".

Également appelées espèces aphaniques. Ce terme, introduit par Ernst Mayr en 1942[18], a d'abord été utilisé avec la même signification que celle des espèces cryptiques[7], mais des auteurs ultérieurs ont souligné l'origine phylogénétique commune[19]. Un article récent définit les espèces sœurs comme des "espèces sœurs cryptiques", « deux espèces qui sont les plus proches (phylogénétiquement) l'une de l'autre et qui n'ont pas été distinguées l'une de l'autre sur le plan taxonomique »[17].

Aussi appelé essaim d'espèces. Il s'agit d'un « groupe monophylétique d'espèces étroitement apparentées vivant toutes dans le même écosystème »[17]. Inversement, le terme a également été appliqué de manière très large à un groupe d'espèces étroitement apparentées qui peuventt être variables et répandues[20].

Parfois utilisé comme rang taxonomique informel pour un complexe d'espèces articulé autour d'une espèce "représentative"[21] - [22]. Popularisé par Bernhard Rensch et plus tard Ernst Mayr, avec l'exigence initiale que les espèces formant une super-espèce doivent avoir des distributions allopatriques[23]. Pour les espèces composant une super-espèce, on a proposé le terme d'allo-espèce[23].

Utilisé pour désigner un complexe d'espèces, en particulier dans les taxons végétaux où la polypoïdie et l'apomixie sont courantes. Les synonymes historiques sont les collectiva d'espèces (species collectiva), introduites par Adolf Engler, les conespèces (conspecies) et les grex[24]. Les composants d'un agrégat d'espèces ont été appelés ségrégats ou microespèces[24]. On utilise l'abréviation agg. après le nom binominal de l'espèce[8] - [25].

Expression latine signifiant "au sens large", elle est souvent utilisée après un nom d'espèce binominal, souvent abrégé en s.l., pour indiquer un complexe d'espèces représenté par cette espèce[26] - [27] - [28].

Un complexe d'espèces forme généralement un groupe monophylétique qui a divergé de son ancêtre commun assez récemment (à l'échelle de l'évolution de l'organisme considéré) , comme le montrent les courtes branches entre les espèces A-E (sur fond bleu) dans cet arbre phylogénétique.

Les espèces formant un complexe ont généralement divergé très récemment les unes des autres, ce qui permet parfois de retracer le processus de spéciation. Les espèces dont les populations sont différenciées, comme les espèces annulaires, sont parfois considérées comme un exemple de spéciation précoce et continue, c'est-à-dire un complexe d'espèces en formation. Néanmoins, des espèces similaires mais distinctes peuvent parfois être isolées pendant longtemps sans que des différences évoluent, un phénomène connu sous le nom de "stase morphologique"[17]. Par exemple, la grenouille amazonienne Pristimantis ockendeni est en fait constituée d'au moins trois espèces différentes qui ont divergé il y a plus de 5 millions d'années[32].

La sélection stabilisatrice a été invoquée comme une force maintenant la similarité dans les complexes d'espèces, en particulier si elles s'adaptent à des environnements spéciaux, comme un hôte dans le cas des symbiotes ou des environnements extrêmes, et qui contraindrait les directions possibles de l'évolution : dans ces cas, il ne faut pas s'attendre à une sélection fortement divergente[17]. De plus, la reproduction asexuée, comme par l'apomixie chez les plantes, peut séparer les lignées sans produire un grand degré de différenciation morphologique.

Un complexe d'espèces est généralement un groupe d'organismes qui a un ancêtre commun (un groupe monophylétique), mais un examen plus approfondi peut parfois le réfuter. Par exemple, les salamandres à taches jaunes du genre Salamandra, autrefois toutes classées comme une seule espèce S. salamandra, ne sont pas monophylétiques : il a été démontré que le parent le plus proche de la salamandre de Corse est la salamandre noire, non tachetée.

Il n'y a pas de consensus sur le fait que les membres d'un groupe d'espèces partagent ou non une aire de répartition. Une source du département d'agronomie de l'université d'État de l'Iowa indique que les membres d'un groupe d'espèces ont généralement des aires de répartition qui se chevauchent partiellement mais les membres ne se croisent pas entre eux[33]. Un dictionnaire de zoologie (Oxford University Press, 1999) décrit un groupe d'espèces comme un complexe d'espèces apparentées qui existent de manière allopatrique et explique que « le regroupement peut souvent être soutenu par des croisements expérimentaux dans lesquels seules certaines paires d'espèces produiront des hybrides »[34]. Les exemples donnés ci-dessous peuvent soutenir les deux utilisations du terme "groupe d'espèces".

Souvent, l'existence de tels complexes ne deviennent pas évidente jusqu'à ce qu'une nouvelle espèce ne soit introduite dans le système, ce qui fait tomber les barrières existantes entre les espèces d'alors. Un exemple est l'introduction de la limace espagnole en Europe du Nord, où le croisement avec la limace noire et la limace rouge locales, qui étaient traditionnellement considérées comme des espèces clairement distinctes qui ne se sont pas croisées, montre qu'il peut s'agir en fait simplement de sous-espèces de la même espèce[35].

Lorsque des espèces étroitement apparentées coexistent en sympatrie, il est souvent particulièrement difficile de comprendre comment les espèces similaires persistent sans être en compétition entre elles. La différenciation de niche est l'un des mécanismes invoqués pour expliquer cela. En effet, des études menées dans certains complexes d'espèces suggèrent que la divergence des espèces est allée de pair avec la différenciation écologique, les espèces préférant désormais des microhabitats différents[36]. Des méthodes similaires ont également permis de constater que la grenouille amazonienne Eleutherodactylus ockendeni est en fait constituée d'au moins trois espèces différentes qui ont divergé il y a plus de 5 millions d'années[32].

Un "troupeau d'espèces" peut apparaître lorsqu'une espèce pénètre dans une nouvelle zone géographique et se diversifie pour occuper diverses niches écologiques, un processus connu sous le nom de radiation évolutive (adaptive radiation). Le premier troupeau d'espèces à être reconnu comme tel est celui des 13 espèces de pinsons de Darwin des îles Galápagos décrit par Charles Darwin.

Il a été suggéré que les complexes d'espèces cryptiques sont très communs dans l'environnement marin[37]. Cette suggestion est venue avant l'analyse détaillée de nombreux systèmes en utilisant des données de séquences d'ADN, mais s'est avérée correcte[38]. L'utilisation accrue de la séquence d'ADN dans l'étude de la diversité des organismes (également appelée phylogéographie et barcoding moléculaire) a conduit à la découverte d'un grand nombre de complexes d'espèces cryptiques dans tous les habitats. Chez le bryozoaire marin Celleporella hyalina, des analyses morphologiques détaillées et des tests de compatibilité d'accouplement entre les isolats identifiés par l'analyse des séquences d'ADN ont permis de confirmer que ces groupes étaient constitués de plus de 10 espèces écologiquement distinctes, qui divergeaient depuis plusieurs millions d'années[39].

Les preuves de l'identification d'espèces cryptiques ont conduit certains à conclure que les estimations actuelles de la richesse spécifique mondiale sont trop faibles[40].

Les nuisibles, les espèces qui provoquent des maladies et leurs vecteurs, ont une importance directe pour l'humanité. Lorsqu'on découvre qu'il s'agit de complexes d'espèces cryptiques, l'écologie et la virulence de chacune de ces espèces doivent être réévaluées afin d'élaborer des stratégies de lutte appropriées ; par exemple, les espèces cryptiques du genre de moustique Anopheles, vecteur du paludisme, les champignons responsables de la cryptococcose, ou encore les espèces sœurs de Bactrocera tyroni, la mouche des fruits du Queensland. Curieusement, ce ravageur est impossible à distinguer de deux espèces sœurs, sauf que B. tyroni inflige des dégâts considérables et dévastateurs aux cultures fruitières australiennes, alors que ses espèces sœurs non[41].

• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Species complex » (voir la liste des auteurs).

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