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Ribonucléase

Une ribonucléase (ou ARNase ou RNase) est une nucléase qui catalyse la dégradation de l'ARN en éléments plus petits. On divise les ribonucléases en endoribonucléases et exoribonucléases et on les répartit en plusieurs sous-classes au sein de la nomenclature EC des enzymes: EC 2.7 pour les phosphotransférases et EC 3.1 pour les hydrolases.

Ribonucléase
Description de cette image, également commentée ci-après
Ribonucléase U2 d'Ustilago sphaerogena (PDB 3AGN)

Fonction

Tous les organismes étudiés contiennent de nombreuses ribonucléases de différentes classes, ce qui montre que la dégradation de l'ARN est un processus très ancien et important. Nettoyeuses des ARN qui ne sont plus nécessaires, les ribonucléases jouent un rôle clé dans la maturation de l'ensemble des molécules d'ARN, aussi bien les ARN messagers qui transportent du matériel génétique pour la fabrication des protéines, que les ARN non codants retrouvés dans divers processus cellulaires. En outre, des systèmes de dégradation d'ARN actifs sont un premier moyen de défense contre les virus à ARN et permettent de fournir des mécanismes immunitaires cellulaires plus avancés tels que retrouvés avec les ARNi.

Certaines cellules sĂ©crètent Ă©galement d'abondantes quantitĂ©s de ribonuclĂ©ases non spĂ©cifiques tels que les RNAses A et T1. Les ribonuclĂ©ases sont donc des enzymes très abondantes d'oĂą l'espĂ©rance de vie très courte pour un ARN qui n'est pas dans un environnement protĂ©gĂ©. Toutes les ARN intracellulaires sont protĂ©gĂ©es de l'activitĂ© des RNases par un certain nombre de stratĂ©gies, comme la 5'-cap, la polyadĂ©nylation de l'extrĂ©mitĂ© 3' de l'ARN et l'adjonction de protĂ©ines rĂ©alisant des complexes ARN – protĂ©ines appelĂ©es ribonuclĂ©oprotĂ©ines ou plus simplement RNP.

Un autre moyen de protection des ARN est l'existence d'un inhibiteur de ribonucléase (RI), qui représente un pourcentage relativement important des protéines cellulaires — environ 0,1 % — dans certains types de cellules et qui se lie à certaines ribonucléases avec une affinité bien supérieure à toute interaction protéine-protéine, la constante de dissociation pour le complexe RI-RNase est d'environ 20 femtoMoles dans des conditions physiologiques. Le RI est utilisé dans la plupart des laboratoires qui étudient l'ARN pour protéger leurs échantillons contre la dégradation par les ribonucléases environnantes.

Semblables aux enzymes de restriction, qui clivent très spécifiquement des séquences d'ADN double brin, on a trouvé et classé un certain nombre d'endoribonucléases capables de reconnaître et de cliver certaines séquences d'ARN simple brin.

Les ribonucléases jouent un rôle critique dans de nombreux processus biologiques, comme l'angiogenèse et de l'auto-incompatibilité chez les plantes à fleurs (les angiospermes). Les ribonucléases semblent aussi intervenir dans les systèmes toxine-antitoxine responsables de la stabilité des locus des plasmides et comme éléments de réponse au stress, lorsqu'elles se présentent sur les chromosomes.

Classification

Les ribonucléase sont des protéines globulaires.

Principaux types d'endoribonucléases

  • EC 3.1.27.5 : la RNase A est une ribonuclĂ©ase couramment utilisĂ©e en recherche. RNase A (par exemple, la ribonuclĂ©ase pancrĂ©atique bovine A: PDB 2aas) est l'une des plus robustes enzymes utilisĂ©es couramment en laboratoire. Une mĂ©thode d'isolement consiste Ă  faire bouillir un extrait cellulaire brut de pancrĂ©as bovin jusqu'Ă  ce que toutes les enzymes autres que la ribonuclĂ©ase A soient dĂ©naturĂ©es. Elle agit spĂ©cifiquement sur les ARN simple brin. Elle se fixe Ă  l'extrĂ©mitĂ© 3' des chaines terminĂ©es par une molĂ©cule impaire de C ou U libĂ©rant un rĂ©sidu 3'-phosphorylĂ©s grâce Ă  l'intermĂ©diaire d'un 2', 3'monophosphate cyclique.
  • EC 3.1.26.4 : la RNase H est une ribonuclĂ©ase qui clive la chaine d'ARN Ă  partir de l'extrĂ©mitĂ© 3' des duplex ADN/ARN libĂ©rant un ADN simple brin. La RNase H est une endonuclĂ©ase non spĂ©cifique qui catalyse le clivage de l'ARN par une rĂ©action d'hydrolyse. La RNase H libère des produits 5'-phosphorylĂ©s.
  • EC numĂ©ro 3.1.?: la RNase I clive l'extrĂ©mitĂ© 3' d'un ARN simple brin libĂ©rant un nuclĂ©otide 5' hydroxyle, 3' phosphate, par l'intermĂ©diaire d'un 2'-3'-cyclic monophosphate.
  • EC 3.1.26.3 : la RNase III est un type de ribonuclĂ©ase qui clive le prĂ©curseur des ARN ribosomiques (ARNr 16s et 23s) de l'ARN transcrit des opĂ©rons des procaryotes. Elle dĂ©grade l'ARN double brin (dsRNS)-
  • EC numĂ©ro 3.1.?: La RNase L est une nuclĂ©ase induite par interfĂ©ron qui, une fois activĂ©e, dĂ©truit tous les ARN dans les cellules.
  • EC 3.1.26.5 : La RNase P est un type de ribonuclĂ©ase unique. Elle Ă©limine le segment 5' du prĂ©curseur des ARNt. Cette enzyme est une ribonuclĂ©oprotĂ©ine, composĂ©e d'une protĂ©ine et d'un ARN, parfois appelĂ© ARN M1. Cet ARN de l'enzyme est un Ribozyme. La partie protĂ©ique de l'enzyme n'est pas indispensable au pouvoir catalytique des ribonuclĂ©ases P de procaryotes ; elle est indispensable aux ribonuclĂ©ases P des eucaryotes et des archĂ©obactĂ©ries, mais son rĂ´le se limiterait Ă  maintenir l'ARN catalytique dans une conformation qui lui permet d'ĂŞtre actif comme phosphodiestĂ©rase. Cependant, une forme particulière de RNase P, une protĂ©ine ne possĂ©dant pas d'ARN a Ă©tĂ© dĂ©couverte dans les mitochondries humaines [1] et les diffĂ©rents compartiments oĂą a lieu l'expression gĂ©nĂ©tique chez les plantes terrestres.
  • EC numĂ©ro 3.1.?: La RNase PhyM est spĂ©cifique des ARN simple brin. Elle s'attache Ă  l'extrĂ©mitĂ© 3' des rĂ©sidus A et U impairs.
  • EC 3.1.27.3 : La RibonuclĂ©ase T1 est spĂ©cifique des ARN simple brin. Elle s'attache Ă  l'extrĂ©mitĂ© 3' des rĂ©sidus impairs G.
  • EC 3.1.27.1 : La RibonuclĂ©ase T2 est spĂ©cifique des ARN simple brin. Elle s'attache Ă  l'extrĂ©mitĂ© 3' des 4 rĂ©sidus, mais de prĂ©fĂ©rence Ă  l'extrĂ©mitĂ© 3' de l'As.
  • EC 3.1.27.4 : La RNase U2 est spĂ©cifique des ARN simple brin. Il s'attache 3'-impair A fin de rĂ©sidus.
  • EC 3.1.27.8 : La RNase V1 est spĂ©cifique des ARN double brins. Elle s'attache aux deux extrĂ©mitĂ©s de la chaine.
  • EC 3.1.27.8 : La RNase V

Voir aussi

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