Transmission des caractères acquis

D’Aristote à Weismann, en passant par Charles Darwin, à peu près tous les naturalistes crurent à cette forme d’hérédité. Contrairement à une idée répandue, Lamarck n’a avancé aucune théorie pour la transmission des caractères acquis, il n’en a pas proposé de mécanisme et ne lui a même pas donné de nom. En réalité, et c’est en effet un point faible de son transformisme, il n’y a pas de théorie de l’hérédité chez Lamarck; il est donc abusif de parler d’une « hérédité lamarckienne ».

À l’inverse, et toujours contrairement aux légendes qui ont cours, Darwin eut également recours à la transmission des caractères acquis dans L'Origine des espèces. En 1868, il alla même jusqu’à proposer une théorie pour cette transmission sous le nom d’« hypothèse de la pangenèse » dans son ouvrage De la variation des animaux et des plantes sous l’effet de la domestication[5]. Cette hypothèse semble inspirée de celle avancée par Maupertuis dans son Système de la Nature (1745), avec l’ajout de la toute récente théorie cellulaire.

En fait, ni Lamarck ni Darwin ne la nomment jamais hérédité des caractères acquis, tout simplement parce que cette notion n’existait pas à leur époque sous cette forme. Il y a donc quelque anachronisme à en parler en ces termes dans la mesure où, dans cette formule, la distinction entre caractères innés et acquis présuppose leur opposition, et que celle-ci n’a été conçue qu’à la fin du XIX^e siècle par Weismann avec sa théorie du plasma germinatif. La fameuse « hérédité lamarckienne » et l’opposition de Lamarck et Darwin sur ce point sont des légendes, nées à la fin du XIX^e siècle, de la querelle entre Weismann et les néo-lamarckiens.

La théorie d'une hérédité des caractères acquis par les individus au cours de leur vie a été réfutée par August Weismann à la fin du XIX^e siècle. En réponse aux néo-lamarckiens qui soutenaient le contraire, il montra en 1883 que des mutilations n'étaient pas transmises. Il pratiqua au laboratoire l'ablation de la queue de souris sur un grand nombre de générations, sans jamais observer une transmission du caractère "perte de queue" à la génération suivante. On en déduisit abusivement qu'aucun caractère acquis ne pouvait se transmettre, alors qu'une mutilation ne peut être assimilée à une acquisition par l'organisme de fonctions nouvelles comme le voulait notamment Lamarck, ce dont Weismann lui-même était conscient lorsqu'il entrepris ses expériences.

« Je n’ai pas besoin de dire que le rejet de l’hérédité des mutilations ne tranche pas la question de l’hérédité des caractères acquis. Bien que pour moi-même je me confirme toujours plus dans cette idée que cette transmission n’a pas lieu, et que nous devons chercher à expliquer, sans recourir à cette hypothèse, les phénomènes que nous présente la transformation des espèces, je suis cependant très éloigné de regarder ce problème comme définitivement résolu par le fait de la possibilité de rejeter dans le domaine de la fable l’hérédité des mutilations[6]. »

On ne peut en effet prouver avec certitude l’impossibilité de l'hérédité de caractères acquis (une inexistence ne peut être prouvée qu'en mathématiques, par l'absurde). On peut à défaut chercher s'il existe quelque exemple réel réfutant cette impossibilité. Plusieurs recherches, très controversées, ont été menées en ce sens au début du XX^e siècle, notamment par Paul Kammerer.

Une preuve de la séparation stricte du germen et du soma fut apportée en 1909 par Castle et Philips, qui transplantèrent chez le cobaye les ovaires immatures de femelles noires à des femelles albinos. Tous les jeunes obtenus présentèrent le caractère noir. Seul le germen contribua donc au développement des nouveaux organismes. Il reste néanmoins à établir si cette expérience isolée peut être généralisée à d'autres organismes.

Enfin, le dogme central de la biologie moléculaire, qui veut que l'information se transmette de l'ADN aux protéines via l'ARN et ne remonte jamais dans le sens inverse, fut reçu comme une preuve définitive de l'impossibilité de l'hérédité des caractères acquis, alors qu'il s'agissait en fait d'une simple supposition formulée par Francis Crick, inspirée par l'idée de la séparation du germen et du soma, théorisée par Weismann.

Plus généralement, plus encore que l’hérédité de tel ou tel caractère acquis particulier, c’est la continuité d’un processus physique à travers les générations qui a été rejetée par les travaux de Weismann et des généticiens, remplacée par la continuité du plasma germinatif (qui deviendra le génome au XX^e siècle). Une continuité de substance est bien plus aisée à concevoir que la continuité d’un processus physique. C’est sans doute la principale raison de l'adoption des idées de Weismann sur le sujet[7].

Si l'hérédité apparaît incontestablement portée par les chromosomes depuis les travaux de Morgan, avec pour unité fondamentale le gène (dont une description chimique a été livrée par la biologie moléculaire), des cas bien documentés (voir ci-dessous) ont depuis le début des années 2000 montré que cette hérédité génétique peut être modulée par l'expérience des parents. Autrement dit, l'hérédité des caractères acquis a été établie dans certains cas et sous certaines modalités. Des mécanismes dits épigénétiques ont été proposés pour l'expliquer. L'importance de ces phénomènes, notamment dans les processus évolutifs, fait l'objet d'intenses débats. Ceux-ci s'inscrivent dans la remise en cause du dogme central de la biologie moléculaire.

Depuis les travaux de Paul Kammerer, que l'on a considérés comme falsifiés à la suite de la découverte d'une fraude tardive et à son suicide[8], et la théorie synthétique de l'évolution, l'étude de la transmission des caractères acquis a été un sujet longtemps délaissé, voire tabou, pour les biologistes.

Néanmoins, en 2002, des chercheurs (Marcus Pembrey, professeur de génétique clinique de l'Institute of Child Health à Londres, en collaboration avec le chercheur suédois Bygren Lars Olov) ont montré, grâce à des analyses de généalogie sur des suédois, que leur vie est influencée par le mode de vie de leurs grands-parents. Ainsi des grands-parents ayant connu la famine à des moments critiques de leur vie peuvent influencer l’espérance de vie de leurs petits enfants en augmentant le risque de développer des maladies cardio-vasculaires ou un diabète[9].

Jusqu'à récemment, on considérait que la mère transmet de l'ADN à l'embryon pendant les premières phases de sa segmentation puis ses anticorps au cours du développement fœtal, l'influence de la mère s'arrêtant avec la fin de l'allaitement. Plusieurs mécanismes épigénétiques ont été mis en évidence depuis.

Une transmission héréditaire de caractères sans lien direct avec la séquence nucléotidique a été montrée[10]. Elle concerne notamment :

• l'état de méthylation de l'ADN :

Certaines bases de l’ADN peuvent être méthylées (cytosine précédée d’une guanine) ; ces méthylations permettent d’inactiver ou d’activer la mise en place de l’ARN polymérase sur le promoteur et empêche donc la transcription.

• l'état de compaction de la chromatine :

La chromatine est l'association des molécules d'ADN avec des protéines histones. Selon son degré de condensation, l'ADN est ou n'est pas accessible aux facteurs de transcription. L’acétylation de la lysine terminale des histones induit un relâchement de la chromatine. La méthylation de la lysine et de l'arginine joue aussi un rôle dans la régulation de la transcription.

Par ailleurs, deux autres mécanismes ont été étudiés :

• la paramutation :

C’est une interaction entre deux allèles d’un unique locus où l’un a subi une modification épigénétique. On obtient alors un changement héréditaire du phénotype. Ce changement est considéré comme une exception aux lois de Mendel[10].

• la rétrotranscription au sein de spermatozoïdes.

Un des principaux enseignements de Darwin est de nous montrer qu'une des principales qualités de la vie est son pouvoir d’adaptation aux variations de son environnement dans l'espace et dans le temps.

Il y a plusieurs échelles temporelles dans ces variations environnementales

• Les variations rapides, de l'ordre de la génération, auxquelles les organismes répondent par la plasticité phénotypique. Non héritable celle-ci n'a donc pas d'influence directe dans l'évolution.
• Les variations longues, de l'ordre des temps géologiques. Elles expliquent la macroévolution, et la modification des phénotypes sur des centaines ou milliers de générations.

Cependant il existe également des variations de l'environnement d’échelles de temps intermédiaires, de l'ordre de quelques dizaines de générations. Or la variation génétique ne peut pas répondre à ces variations. En effet, l'impact des mutations génétiques sur l'évolution des phénotypes peut être très long avant de donner des caractères nouveaux, du moins chez les organismes pluricellulaires.

La réponse à ces variations intermédiaires serait cette hérédité épigénétique. L'évolution aurait sélectionné des mécanismes de variation phénotypique rapides, héritables sur quelques générations[17]

En effet un certain nombre de phénomènes épigénétiques agissent comme des « interrupteurs » moléculaires, modulant l’expression des gènes, et permettant ainsi à l'organisme d'avoir un « panel phénotypique » large afin de s’adapter rapidement à l'environnement. De plus l'avantage de ces mécanismes épigénétiques, assez complexes, par rapport à des mécanismes de modulation transcriptionelle plus simples, serait justement cette hérédité. Ainsi, un premier organisme modifierait au cours de sa vie un ou plusieurs caractères en réponse à l’environnement par « switch » épigénétique induit par un certain nombre de censeurs de l’environnement[17]. Si cette modification donne un avantage reproductif et qu’il transmet cette variation à ses descendants, ils bénéficieront eux aussi de cet avantage reproductif. Ici il n’y a pas eu modification de la séquence d’ADN. Ainsi, si après quelques générations les conditions abiotiques reviennent à leurs conditions initiales, les descendants pourront rapidement se « réadapter », car ayant déjà potentiellement toute l’information génétique pour cela.

Dans la nature on observe de nombreux cas où les phénotypes ne suivent pas la fréquence de modification qu’ils devraient avoir si l’on tient compte uniquement de l’horloge des mutations génétiques. En effet, il existe des phénotypes qui subissent des variations sur des temps assez courts, de l’ordre de quelques générations, mais aussi très longs (on parle de canalisation)[17]. Il existerait donc des « échelles de l'évolution » supportées par des mécanismes biologiques différents afin de répondre à des variations de l'environnement d'échelles de temps variées[17].

Cette « plasticité héritable » représente donc un enjeu fondamental pour la compréhension de l'évolution - particulièrement dans la période actuelle où les organismes doivent faire face à une pression de sélection très forte, en grande partie due à l’homme - mais aussi pour comprendre comment les populations naturelles vont s’adapter aux modifications climatiques.