Ranatra
Ranatra est un genre d'insectes aquatiques hétéroptÚres (punaises) de la famille des Nepidae comprenant de nombreuses espÚces.
Description
Les Ranatra ont un corps allongĂ©, fin, de section semi-circulaire (par contraste avec Austronepa), souvent de couleur brunĂątre Ă jaunĂątre ou grisĂątre, avec le dessus de l'abdomen pouvant ĂȘtre colorĂ© de rouge. La face ventrale de l'abdomen paraĂźt sĂ©parĂ©e en quatre bandes longitudinales, car les segments latĂ©raux de l'abdomen (parasternites) sont cachĂ©s par un enroulement latĂ©ral des segments dorsaux. Les antennes sont courtes, compactes, Ă trois articles. La distance entre les hanches (coxae) mĂ©dianes est infĂ©rieure au diamĂštre d'une de ces hanches (contrairement Ă Goondnomdanepa). Ce genre se distingue du genre Cercotmetus par des yeux non rĂ©flĂ©chis vers le bas, des fĂ©murs antĂ©rieurs plus longs que le pronotum, des tibias mĂ©dians et postĂ©rieurs sans longues franges de poils natatoires et un siphon abdominal (tube respiratoire placĂ© Ă l'extrĂ©mitĂ© de l'abdomen) en gĂ©nĂ©ral plus long[4] - [5]. Leur taille peut aller de 20 Ă 43 mm sans le siphon, lequel peut mesurer de 8 Ă 32 mm.
Les juvĂ©niles sont semblables aux adultes mais plus petits et sans ailes[6]. Les Ćufs sont pourvus de deux longs tubes respiratoires[7].
Confusions
On pourrait parfois confondre les Ranatra avec des HydromĂštres, qui ont Ă©galement le corps allongĂ©, mais celles-ci n'ont pas de pattes ravisseuses, ni de siphon respiratoire Ă l'extrĂ©mitĂ© de l'abdomen, elles ont une tĂȘte allongĂ©e et de longues antennes, et sont semi-aquatiques (elles restent Ă la surface).
RĂ©partition et habitat
Ce genre est cosmopolite, c'est-à -dire qu'on le rencontre sur tous les continents (excepté l'Antarctique). La plus grande diversité se rencontre dans la zone néotropicale (Amérique centrale et du Sud, Caraïbes), avec prÚs de 70 espÚces, ainsi que dans la zone indomalaise (Asie du Sud-Est) avec une quarantaine d'espÚces. On en rencontre une vingtaine d'espÚces en Afrique, la zone néarctique en compte une dizaine[8] - [9] - [10], le Paléarctique au total trois espÚces, et l'Australie trois espÚces également[11]. Aucune espÚce n'est commune à l'hémisphÚre est et à l'hémisphÚre ouest[5].
En Europe occidentale, on n'en rencontre qu'une seule espÚce, la Ranatre linéaire (Ranatra linearis), présente dans toute l'Europe[12], dont la France[13], et la Belgique[14].
Au Québec, on en rencontre trois espÚces: R. fusca, R. kirkaldyi et R. nigra[15].
Habitat
On rencontre les Ranatra en eau douce ou saumĂątre, en gĂ©nĂ©ral dans les plans d'eaux calmes (lentiques), le plus souvent dans les enchevĂȘtrements d'herbes et de branches submergĂ©es, avec lesquels elles se confondent. On peut toutefois parfois les rencontrer dans des cours d'eau.
On a toutefois mĂȘme rencontrĂ© des ranatres dans des eaux hypersalines (avec 110 g/litre de sel) en CrimĂ©e, dans un plan d'eau proche du lac Tobechikskoye, dans la pĂ©ninsule de Kertch[16]. Elles s'y nourriraient de CopĂ©podes, de larves de Chironomidae et d'ArtĂ©mies.
Biologie
Vie aquatique
Les Ranatra sont adaptĂ©es Ă la vie subaquatique, avec notamment un siphon respiratoire (sorte de "tuba") placĂ© Ă l'extrĂ©mitĂ© de l'abdomen. L'air aspirĂ© est stockĂ© en bulle entre les ailes et l'abdomen dans des poils hydrofuges, oĂč il est ensuite absorbĂ©. Mais l'oxygĂšne rejoint Ă©galement la bulle d'air depuis l'eau, ce qui fait que dans des eaux trĂšs oxygĂ©nĂ©es, l'insecte n'a que rarement besoin de remonter Ă la surface[17]. Elles ont aussi des hydrostabilisateurs, leur permettant de garder leur position dans l'eau[18], ainsi que des organes permettant de mesurer la pression de l'eau liĂ©e Ă la profondeur (Wright 1997). Les antennes portent des sensilles, qui remplissent plusieurs fonctions de dĂ©tection (thermique, chimique, etc.)[19]. Les Ćufs sont attachĂ©s Ă la vĂ©gĂ©tation, juste en dessous de la surface, et peuvent Ă©galement respirer sous l'eau grĂące Ă deux longs filaments pneumatiques. Les paires de pattes mĂ©dianes et postĂ©rieures sont utilisĂ©es pour la nage[7]. Les Ranatres sont toutefois capables de voler[20], et donc de rejoindre et de quitter des mares, les plus souvent de nuit. Elles semblent se repĂ©rer aux reflets sur les plans d'eau. Certaines sont trompĂ©es par les reflets sur des pare-brises de voitures.
Alimentation
Il s'agit de punaises prĂ©datrices, qui mangent des larves d'insectes (notamment de moustiques), d'autres insectes aquatiques, des crustacĂ©s (ostracodes, amphipodes, daphnies, etc.), voire des tĂȘtards et des petits poissons. Elles chassent en se tenant Ă l'affĂ»t, immobiles, accrochĂ©es par les deux paires de pattes arriĂšre, le corps parallĂšle Ă la vĂ©gĂ©tation, avec l'apparence d'une brindille (d'oĂč leur nom anglais de « water stick insects », littĂ©ralement « phasmes d'eau »), et la paire de pattes avant ravisseuses prĂȘtes Ă saisir la proie[7]. Elles peuvent mĂȘme attraper deux proies Ă la fois, avec chacune de leurs pattes avant[21]. Chez une espĂšce endĂ©mique d'une doline inondĂ©e en Arizona, Montezuma Well, la chasse se fait selon une technique diffĂ©rente, Ă la nage en eau libre[22].
Cycle de développement
Chez Ranatra parvipes, lors de la ponte, la femelle insĂšre son ovipositeur dans les tissus vĂ©gĂ©taux et le retire Ă chacun des oeufs pondus, qui sont dĂšs lors attachĂ©s au vĂ©gĂ©tal par deux filaments[23]. Chez d'autres espĂšces, les Ćufs (R. chinensis, R. fusca) sont pondus dans des bancs de limon[8]. Chez R. parvipes, lâĆuf, d'abord blanc, se teinte en orange au fur et Ă mesure de sa maturation. Le dĂ©veloppement embryonnaire dure de 7 Ă 12 jours. AprĂšs l'Ă©closion, le juvĂ©nile passe par 5 stades et 5 mues avant de devenir adulte: le stade 1 dure 6 jours, le stade 2, 4 jours, le stade 3, qui voit apparaĂźtre les Ă©bauches alaires, 4 jours Ă©galement, le stade 4, qui voit l'allongement des ailes postĂ©rieures, 6 jours, et le stade 5 11 jours. L'insecte atteint le stade adulte 31 jours aprĂšs l'Ă©closion[23].
Chez Ranatra elongata, cette durée est de 40 à 45 jours[24], et chez R. fusca en 47 jours[25].
Les Ranatra hivernent au stade adulte, en se déplaçant parfois vers des eaux courantes. Elles hivernent dans la litiÚre de la végétation aquatique. Le ralentissement du métabolisme et le mécanisme d'absorption de l'oxygÚne de l'eau dans la bulle retenue sur l'abdomen leur permet de rester sous l'eau sans remonter à la surface. Les Ranatra sont souvent bivoltines (deux générations par an), voire avec jusqu'à trois générations[26].
- Accouplement de Ranatres linéaires.
- Femelle de Ranatre linéaire en train de pondre.
- Juvénile de stade III de Ranatre linéaire, dont on voit les premiÚres ébauches alaires.
Parasites
On a reconnu divers parasites chez les Ranatra, notamment des Rhizopodes (amibes), Prestwichia aquatica Lubbock (Trichogrammatidae) et Thoron sp. (Scelioninae), ainsi que par des Hydrachna (acariens)[7]. Selon une étude, ces derniers affectaient 15% à 65% des Ranatres observées[26].
Systématique
Le genre Ranatra a Ă©tĂ© dĂ©crit par l'entomologiste danois Johann Christian Fabricius en 1790, soit encore au XVIIIe siĂšcle, afin de sĂ©parer la Ranatre linĂ©aire de la NĂšpe, que LinnĂ© avait placĂ© dans le mĂȘme genre. Une intuition et une hypothĂšse justes puisqu'aujourd'hui, chacun de ces deux genres est le type de l'une des deux sous-familles des Nepidae, respctivement les Ranatrinae et les Nepinae. Il forme, avec le genre Cercotmetus, la tribu des Ranatrini. Le nom « Ranatra » aurait Ă©tĂ© formĂ© Ă partir de Rana, le nom latin de la grenouille[20].
Ce genre comprend aujourd'hui plus de 140 espÚces, dont la phylogénie n'est pas encore pleinement établie. On estime qu'il y a eu plusieurs foyers de spéciation distincts[20]. Certains sous-genres ont été proposés mais n'ont pour l'instant pas été retenus[27] - [28]. Par contre, I. Lansbury a proposé des groupes d'espÚces[29], une logique qui perdure aujourd'hui, avec de nouvelles propositions de groupes complémentaires.
- Ranatra chinensis, espĂšce orientale, dessin
- Ranatra elongata, espĂšce indomalaise, dessin de 1908.
- Ranatra fusca (espÚce nord-américaine), dessin de 1893.
- Ranatra linearis, l'espÚce européenne, dessin de John Curtis
- Ranatre linéaire, gravure de 1878
Groupes d'espĂšces
Les groupes d'espĂšces rĂ©pertoriĂ©s sont les suivants (la liste peut ĂȘtre incomplĂštes, de mĂȘme que les espĂšces de chaque groupe).
Groupes de la région indomalaise:
- Groupe de R. bilobata: R. bilobata (Vietnam), R. sulawesii, R. sterea (cette derniÚre ayant toutefois été également considérée comme formant isolément son propre groupe séparé[20])[30] - [31]
- Groupe de R. biroi: R. biroi, R. cardamomensis, R. digitata, R. flagellata, R. incisa, R. libera, R. longipes (deux sous-espĂšces: la sous-espĂšce nominale (Kalimantan, Sabah, Sarawak) et R. l. celebensis des CĂ©lĂšbes), R. luzonensis (Philippines), R. natunaensis (Ăźles Natuna), R. nieseri (Vietnam), R. palawanensis (Philippines), R. rafflesi (Sarawak), R. recta, R. thai, R. titilaensis[32].
- Groupe de R. elongata: R. chinensis, R. dispar, R elongata, R. feana, R. megalops[30];
- Groupe de R. filiformis: R. filiformis, R. akoitachta, R. diminuta, R. occidentalis[30].
- Groupe de R. gracilis : R. gracilis (de l'Inde au Vietnam), R. distanti (ßles Andaman et Nicobar), R. heoki (Malaisie, Indonésie)[27], R. lansburyi (Myanmar, Thaïlande, Yunnan), R. odontomeros (Thaïlande), R. parmata (Thaïlande à Indonésie et Hainan), R. schuhi (Myanmar)[33], R. spinifrons, et cinq espÚces des Philippines, R. bendanilloi, R. bisaya, R. curticauda, R. pangantihoni, et R. stali[30].
- Groupe de R. malayana : R. katsara, R. malayana[30];
- Groupe de R. varipes : R. falloui, R. unicolor, R. varipes[30].
Groupes d'autres régions :
- Groupe de R. grandocula (groupe d'espĂšces africaines) : R. capensis, R. grandocula, R. spatulata[34];
- Groupe de R. annulipes (groupe d'espÚces néotropicales) : R. absona, R. acapulcana, R. annulipes, R. costalimai[35], R. jamaicana, R. sagrai, R. similis, R. zeteki[36].
- Groupe de R. quadridentata (espÚces d'Amérique du Nord et centrale): R. brevicollis, R. fusca, R. montezuma, R. quadridentata[34].
Liste d'espĂšces
Selon BioLib (12 février 2023)[2], complété à partir des publications récentes :
- Ranatra absona Drake & De Carlo, 1953
- Ranatra acapulcana Drake & De Carlo, 1953
- Ranatra adelmorpha Nieser, 1975
- Ranatra adelomorpha Kuitert, 1949
- Ranatra aethiopica Montandon, 1903
- Ranatra akoitachta Nieser, 1996
- Ranatra ameghinoi De Carlo, 1970
- Ranatra annulipes StÄl, 1854
- Ranatra attenuata Kuitert, 1949
- Ranatra australis Hungerford, 1922
- Ranatra bachmanni De Carlo, 1954
- Ranatra bendanilloi Tran & Zettel 2021
- Ranatra bilobata Tran & Nguyen, 2016
- Ranatra biroi Lundblad, 1933
- Ranatra bisaya Tran & Zettel 2021
- Ranatra bottegoi Montandon, 1903
- Ranatra brasiliensis De Carlo, 1946
- Ranatra brevicauda Montandon, 1905
- Ranatra brevicollis Montandon, 1910
- Ranatra buenoi Hungerford, 1922
- Ranatra camposi Montandon, 1907
- Ranatra capensis Germar, 1837
- Ranatra cardamomensis Zettel, Phauk, Kheam & Freitag, 2017
- Ranatra chagasi De Carlo, 1946
- Ranatra chariensis Poisson, 1949
- Ranatra chinensis Mayr, 1865
- Ranatra cinnamomea Distant, 1904
- Ranatra compressicollis Montandon, 1898
- Ranatra costalimai De Carlo, 1954
- Ranatra cruzi De Carlo, 1950
- Ranatra curtafemorata Kuitert, 1949
- Ranatra curticauda Tran & Zettel 2021
- Ranatra denticulipes Montandon, 1907
- Ranatra digitata Hafiz & Pradhan, 1947
- Ranatra diminuta Montandon, 1907
- Ranatra dispar Montandon, 1903
- Ranatra distanti Montandon, 1910
- Ranatra doesburgi De Carlo, 1963
- Ranatra dolichodentata Kuitert, 1949
- Ranatra drakei Hungerford, 1922
- Ranatra ecuadoriensis De Carlo, 1950
- Ranatra elongata Fabricius, 1790
- Ranatra emaciata Montandon, 1907
- Ranatra fabricii Guérin-Méneville, 1857
- Ranatra falloui Montandon, 1907
- Ranatra feana Montandon, 1903
- Ranatra fianarantsoana Poisson, 1963
- Ranatra filiformis Fabricius, 1790
- Ranatra flagellata Lansbury, 1972
- Ranatra flokata Nieser & Burmeister, 1998
- Ranatra fusca Palisot de Beauvois, 1820
- Ranatra fuscoannulata Distant, 1904
- Ranatra galantae Nieser, 1969
- Ranatra gracilis Dallas, 1850
- Ranatra grandicollis Montandon, 1907
- Ranatra grandocula Bergroth, 1893
- Ranatra hechti De Carlo, 1967
- Ranatra heoki Tran & Roggi, 2019
- Ranatra heydeni Montandon, 1909
- Ranatra horvathi Montandon, 1910
- Ranatra hungerfordi Kuitert, 1949
- Ranatra incisa Chen, Nieser & Ho, 2004
- Ranatra instaurata Montandon, 1914
- Ranatra insulata Barber, 1939
- Ranatra jamaicana Drake & De Carlo, 1953
- Ranatra katsara Nieser, 1997
- Ranatra kirkaldyi Torre-Bueno, 1905
- Ranatra lanei De Carlo, 1946
- Ranatra lansburyi Chen, Nieser & Ho, 2004
- Ranatra lenti De Carlo, 1950
- Ranatra lethierryi Montandon, 1907
- Ranatra libera Zettel, 1999
- Ranatra linearis (Linnaeus, 1758)
- Ranatra longipes StÄl, 1861
- Ranatra lualalai Poisson, 1964
- Ranatra lubwae Poisson, 1965
- Ranatra luzonensis Tran & Zettel, 2021
- Ranatra machrisi Nieser & Burmeister, 1998
- Ranatra macrophthalma Herrich-Schaffer, 1849
- Ranatra maculosa Kuitert, 1949
- Ranatra magna Kuitert, 1949
- Ranatra malayana Lundblad, 1933
- Ranatra mediana Montandon, 1910
- Ranatra megalops Lansbury, 1972
- Ranatra mixta Montandon, 1907
- Ranatra moderata Kuitert, 1949
- Ranatra montei De Carlo, 1946
- Ranatra montezuma Polhemus, 1976
- Ranatra natalensis Distant, 1904
- Ranatra natunaensis Lansbury, 1972
- Ranatra neivai De Carlo, 1946
- Ranatra nieseri Tran & Nguyen, 2016
- Ranatra nigra Herrich-Schaeffer, 1849
- Ranatra nodiceps Gerstaecker, 1873
- Ranatra obscura Montandon, 1907
- Ranatra occidentalis Lansbury, 1972
- Ranatra odontomeros Nieser, 1996
- Ranatra oliveiracesari De Carlo, 1946
- Ranatra operculata Kuitert, 1949
- Ranatra ornitheia Nieser, 1975
- Ranatra palawanensis Tran & Zettel, 2021
- Ranatra pangantihoni Tran & Zettel 2021
- Ranatra parmata Mayr, 1865
- Ranatra parvipes Signoret, 1861
- Ranatra parvula Kuitert, 1949
- Ranatra pittieri Montandon, 1910
- Ranatra quadridentata StÄl, 1862
- Ranatra rabida White, 1879
- Ranatra rafflesi Tran & D. Polhemus, 2012
- Ranatra rapax StÄl, 1865
- Ranatra recta Chen, Nieser & Ho, 2004
- Ranatra robusta Montandon, 1905
- Ranatra sagrai Drake & De Carlo, 1953
- Ranatra sarmientoi De Carlo, 1967
- Ranatra sattleri De Carlo, 1967
- Ranatra schuhi Polhemus & Polhemus, 2012
- Ranatra segrega Montandon, 1913
- Ranatra signoreti Montandon, 1905
- Ranatra similis Drake & De Carlo, 1953
- Ranatra siolii De Carlo, 1970
- Ranatra sjostedti Montandon, 1911
- Ranatra spatulata Kuitert, 1949
- Ranatra spinifrons Montandon, 1905
- Ranatra spoliata Montandon, 1912
- Ranatra stali Montandon, 1905
- Ranatra sterea Chen, Nieser & Ho, 2004
- Ranatra subinermis Montandon, 1907
- Ranatra sulawesii Nieser & Chen, 1991
- Ranatra surinamensis De Carlo, 1963
- Ranatra texana Hungerford, 1930
- Ranatra thai Lansbury, 1972
- Ranatra titilaensis Hafiz & Pradhan, 1947
- Ranatra travassosi De Carlo, 1950
- Ranatra tridentata Poisson, 1965
- Ranatra tuberculifrons Montandon, 1907
- Ranatra unicolor Scott, 1874
- Ranatra unidentata StÄl, 1861
- Ranatra usingeri De Carlo, 1970
- Ranatra varicolor Distant, 1904
- Ranatra varipes StÄl, 1861
- Ranatra vitshumbii Poisson, 1949
- Ranatra wagneri Hungerford, 1929
- Ranatra weberi De Carlo, 1970
- Ranatra williamsi Kuitert, 1949
- Ranatra zeteki Drake & De Carlo, 1953
Liens externes
- (en) Référence BioLib : Ranatra Fabricius, 1790 (consulté le )
- (fr+en) Référence GBIF : Ranatra Fabricius, 1790 (consulté le )
- (fr+en) Référence ITIS : Ranatra Fabricius, 1790 (consulté le )
- (en) Référence NCBI : Ranatra (taxons inclus) (consulté le )
Notes et références
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- BioLib, consulté le 12 février 2023
- GBIF Secretariat. GBIF Backbone Taxonomy. Checklist dataset https://doi.org/10.15468/39omei accessed via GBIF.org, consulté le 18 février 2023
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