Psittacosaurus

Huit espèces de Psittacosaurus à l'échelle.

Dix-sept espèces ont été rattachées au genre Psittacosaurus, mais il en reste seulement neuf à onze considérées comme valables aujourd'hui[3] - [12] - [13] - [14]. C'est le plus grand nombre d'espèces valables actuellement assignées à un genre de dinosaure (en dehors des oiseaux actuels), la plupart des genres d'autres dinosaures étant mono-spécifiques, n'ayant qu'une seule espèce connue. La différence est probablement due à des bizarreries de l'enregistrement des fossiles. Alors que Psittacosaurus est connu par des centaines de spécimens fossilisés, la plupart des autres espèces de dinosaures sont connues par beaucoup moins de spécimens et beaucoup par un seul. Avec un nombre d'échantillons très élevés, la diversité des Psittacosaurus peut être étudiée plus complètement que celle de la plupart des autres genres de dinosaures, ce qui entraîne la reconnaissance de plusieurs espèces. La plupart des genres d'animaux actuels sont représentés par de multiples espèces, ce qui suggère que cela doit avoir été le cas pour les genres de dinosaures aujourd'hui disparus, bien que la plupart de ces espèces puissent ne pas avoir été préservées. En outre, la plupart des dinosaures sont connus uniquement par leurs os et ne peuvent être évaluées d'un point de vue morphologique, alors que les espèces existantes ont souvent des squelettes très semblables morphologiquement mais diffèrent sur des points qui ne sont normalement pas conservés chez les fossiles, comme le comportement ou la coloration. Aussi le nombre réel d'espèces peut-il être beaucoup plus élevé que celui actuellement connu pour ce genre et pour d'autres genres de dinosaures[15].

• Espèces valides de Psittacosaurus :
  • Psittacosaurus mongoliensis[11] - [16] — Mongolie, Chine du nord
  • Psittacosaurus sinensis[17] — nord-est de la Chine
  • Psittacosaurus meileyingensis[6] — nord et centre de la Chine
  • Psittacosaurus xinjiangensis[18] — nord-ouest de la Chine
  • Psittacosaurus neimongoliensis[4] — nord et centre de la Chine
  • Psittacosaurus ordosensis[4] — nord et centre de la Chine
  • Psittacosaurus mazongshanensis[19] — nord-ouest de la Chine
  • Psittacosaurus sibiricus[8] - [20] — Russie (sud de la Sibérie)
  • Psittacosaurus lujiatunensis[7] — nord-est de la Chine
  • Psittacosaurus major[3] — nord-est de la Chine
  • Psittacosaurus gobiensis[21] — Mongolie-Intérieure
• Possible espèce de Psittacosaurus :
  • ?Psittacosaurus sattayaraki[22] - [23] — Thaïlande

Holotype de Psittacosaurus mongoliensis, American Museum of Natural History.

Crâne de l'holotype de Psittacosaurus mongoliensis d'Osborn, 1923.

Psittacosaurus est le genre type de la famille des Psittacosauridés qui doit également son nom à Osborn en 1923[11]. Seul un autre genre, Hongshanosaurus, est actuellement classé dans cette famille aux côtés de Psittacosaurus[24]. Les psittacosauridés étaient parmi les plus anciens de presque tous les cératopsiens connus, sauf les Yinlong et peut-être les Chaoyangsauridae[9] - [25]. Bien que les psittacosauridés soient une branche primitive de l'arbre généalogique des cératopsiens, le genre Psittacosaurus lui-même n'est sans doute pas l'ancêtre direct de tout autre groupe de cératopsiens. Tous les autres cératopsiens retrouvés jusqu'à présent ont un cinquième doigt à la main, un trait plésiomorphe ou primitif, alors que toutes les espèces de Psittacosaurus n'ont que quatre doigts à la main. En outre, la fenêtre antéorbitaire, une ouverture dans le crâne située entre les orbites et les narines, a disparu au cours de l'évolution de psittacosauridés, mais se retrouve encore chez la plupart des autres cératopsiens et chez la plupart des autres archosauriens. On considère comme hautement improbable que le cinquième doigt ou la fenêtre antéorbitaire puissent avoir évolué une seconde fois[9].

Bien qu'on distingue de nombreuses espèces de Psittacosaurus, leurs relations n'ont pas encore été pleinement explorées et aucun consensus scientifique n'existe sur le sujet[4] - [16] - [19]. Plusieurs analyses phylogénétiques ont été publiées, les plus détaillées étant celles d'Alexandre Averianov en 2006[8], Hai-Lu You en 2008[26] et Paul Sereno en 2010[14].

Averianov et al. (2006):

You et al. (2008):

Sereno (2010):

On a suggéré que P. lujiatunensis doive être à la base de toutes les autres espèces. Ce qui serait cohérent avec le fait qu'il ait été retrouvé dans les couches de fossiles les plus anciennes[7].

La comparaison entre les anneaux sclérotiques de Psittacosaurus et ceux des oiseaux et des reptiles actuels suggère que ce premier pourrait avoir été cathéméral, actif sur les 24 heures pendant des intervalles courts[33].

Le spécimen de P. mongoliensis AMNH 6254 avec ses gastrolithes dans l'abdomen, American Museum of Natural History.

Psittacosaurus avait des dents auto-affûtées qui auraient pu être utiles pour cueillir et couper des plantes coriaces. Cependant, contrairement aux cératopsiens plus tardifs, il n'avait pas de dents adaptées pour broyer ou mâcher la nourriture. Au lieu de cela, il devait utiliser des gastrolithes, des pierres avalées pour écraser la nourriture quand elle passait dans le système digestif. On retrouve parfois ces gastrolithes, jusqu'à plus de cinquante, dans l'abdomen des psittacosaures et qui étaient peut-être stockés dans un gésier, comme chez les oiseaux actuels[1].

Contrairement à beaucoup d'autres dinosaures, les psittacosaures avaient des crânes akinétiques : les mâchoires supérieure et inférieure se comportaient comme des unités indépendantes sans point de contact adapté en dehors de l'articulation de la mâchoire elle-même et les psittacosaures pouvaient faire glisser leur mâchoire inférieure d'avant en arrière au niveau de l'articulation, permettant une action de cisaillement. Contrairement à la plupart des cératopsiens, leur bec n'était pas crochu, mais plutôt arrondi ou aplati. Si les deux mâchoires avaient été face à face, le bec aurait pu être utilisé pour cueillir des objets, mais la mâchoire inférieure était en retrait et le bec inférieur se plaçait en dedans du bec supérieur, les mâchoires pouvant avoir servi pour casser des objets. Une alimentation riche en noix ou graines pouvait bien correspondre aux gastrolithes souvent retrouvés dans des squelettes bien conservés de psittacosaures[21].

Un cloaque fossilisé a été trouvé[34].

Crâne d'un jeune P. mongoliensis, American Museum of Natural History.

On a retrouvé plusieurs jeunes Psittacosaurus. Le plus petit d'entre eux est un jeune P. mongoliensis figurant dans la collection de l’American Museum of Natural History (AMNH) qui ne mesurait que de 11 à 13 centimètres de long, avec un crâne de 2,8 centimètres de longueur. Un autre crâne de l'AMNH ne mesure que 4,6 centimètres de long. Les deux spécimens proviennent de Mongolie[35]. Des juvéniles découverts dans la formation d'Yixian ont environ le même âge que le plus grand des deux précédents spécimens de l'AMNH[36]. Les P. mongoliensis adultes approchaient les 2 mètres de longueur.

Un examen histologique de P. mongoliensis a permis de déterminer le taux de croissance de ces animaux. Le plus petit spécimen trouvé semble avoir trois ans et peser moins de 1 kg, tandis que le plus grand aurait neuf ans et pèserait presque 20 kg. Cela montre une croissance relativement rapide par rapport à la plupart des reptiles et des mammifères marsupiaux, mais plus lente que les oiseaux modernes et les mammifères placentaires[2]. Une étude réalisée pour déterminer l'âge des restes de P. mongoliensis en utilisant le nombre de cernes conclut que la longévité de ce cératopsien primitif était comprise entre 10 et 11 ans[2].

Spécimen au nid avec 34 jeunes.

Un spécimen extrêmement bien conservé trouvé dans la formation d'Yixian en Chine fournit certains des meilleurs éléments de preuve de soins parentaux chez les dinosaures. Ce spécimen est constitué d'un Psittacosaurus adulte (pas classé dans une espèce particulière), qui est étroitement proche de 34 squelettes articulés de juvéniles, tous conservés en trois dimensions. Les jeunes Psittacosaurus, tous approximativement du même âge, sont entassés sous l'adulte, avec les 34 têtes positionnées au-dessus des corps, comme ils l'auraient été dans la vie. Ceci suggère que les animaux étaient vivants au moment de leur enterrement, qui doit avoir été extrêmement rapide, peut-être par suite de l'effondrement de leur terrier[36].

Les os des juvéniles sont très petits mais sont bien ossifiés. Cela a été considéré comme une preuve que les jeunes devaient avoir bénéficié de soins parentaux prolongés, puisqu'ils étaient restés dans le nid suffisamment longtemps pour que leurs os aient pu s'ossifier[36]. Une autre découverte montre un troupeau de six Psittacosaurus tués par une coulée de lave, avec la présence d'au moins deux groupes d'âge de deux nichées différentes. Cette découverte a été considérée comme une preuve que la fidélité de groupe et la vie de groupe s'étendaient au-delà de la période au nid, ce qui a constitué le premier élément de preuve pour tous les cératopsiens[38]. Même si les dents des très jeunes psittacosaures semblent usées, ce qui indique qu'ils mâchaient très tôt leur propre nourriture et peut-être qu'ils étaient nidifuges, cela n'exclut pas la poursuite de soins parentaux[35].

En 2010, Ford et Martin ont suggéré que Psittacosaurus était un animal semi-aquatique, nageant en utilisant sa queue à la manière des crocodiles et en pagayant avec ses pieds. Ils ont basé leur interprétation sur les preuves suivantes : le nombre de spécimens retrouvés dans des dépôts lacustres, la position haute des narines et des yeux, une interprétation des mouvements des bras et des jambes, la queue avec de longs chevrons (et les poils de la queue peut-être recouverts de peau, formant une nageoire), offrant une grande surface de propulsion, et la présence de gastrolithes, interprétés comme du lest. Ils ont en outre suggéré que certaines espèces de Psittacosaurus étaient plus terrestres que d'autres[39].

Le spécimen de Repenomamus robustus avec les restes d'un Psittacosaurus dans son ventre.

Un autre fossile de la formation d'Yixian fournit une preuve directe que Psittacosaurus servait de proie. Un squelette de Repenomamus robustus, un grand mammifère triconodonte, a conservé les restes d'un psittacosaure juvénile dans son abdomen. Plusieurs des os du juvénile sont toujours articulés, traduisant le fait que ce mammifère carnivore avalait sa proie par gros morceaux. Ce spécimen est remarquable en ce qu'il constitue le premier exemple connu de mammifère du mésozoïque s'attaquant à des dinosaures[40]. Une forte prédation sur les jeunes Psittacosaurus peut avoir entraîné une stratégie r, la production de nombreux descendants permettant de lutter contre ces pertes importantes.

Sur plus de 400 spécimens de Psittacosaurus connus, un seul a été publié avec une pathologie signalée. Le spécimen en question, constitué d'un squelette adulte complet et provisoirement affecté à P. mongoliensis, a été trouvé dans les couches inférieures de la formation d'Yixian. Il n'y a aucun signe de fracture de l'os, mais des signes très nets d'une infection sont visibles au milieu du péroné droit. L'os présente un grand trou rond, signe de nécrose due à un manque d'irrigation sanguine de la région. Le trou est entouré d'un important bourrelet osseux le long du tiers inférieur de l'os. Cette grande quantité d'os déposé autour de la lésion indique que l'animal a survécu pendant un bon moment malgré la blessure et l'infection qui a suivi. Comme les psittacosauridés étaient des animaux bipèdes, une telle blessure sur un os supportant le poids du corps lui aurait probablement été fatale. Cependant, contrairement au fémur et au tibia, le péroné n'est pas un os supportant le poids du corps et donc cet animal a dû être encore capable de marcher même si c'était avec une certaine difficulté. L'origine de la blessure demeure inconnue[28].

• (en) Référence Paleobiology Database : Psittacosaurus Osborn, 1923

• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Psittacosaurus » (voir la liste des auteurs).