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MADS-box

La MADS-box est une séquence très conservée et répétée de l'ADN de beaucoup d'organismes vivants, qui code des protéines de la famille des facteurs de transcription[1] - [2].

Les gènes qui contiennent ce motif sont appelés la famille des gènes MADS-box[3]. La MADS-box code le domaine MADS de liaison à l'ADN. Le domaine MADS se lie à des séquences d'ADN de grande similitude avec le motif CC[A/T]6GG appelé CArG-box. La longueur de la boîte MADS varie de 168 à 180 paires de bases, c'est-à-dire que le domaine MADS codé a une longueur de 56 à 60 acides aminés[4] - [5] - [6] - [7]. Il existe des preuves que le domaine MADS a évolué à partir d'un tronçon de séquence d'une topoisomérase de type II dans un ancêtre commun de tous les eucaryotes existants[8].

Origine du nom

Le premier gène MADS-box à être identifié est ARG80 de la levure Saccharomyces cerevisiae[9], mais sans savoir qu'il appartenait à une famille de gènes. La famille de gènes MADS-box est un acronyme des quatre gènes découverts après ARG80[3] :

Diversité

Des gènes MADS-box ont été détectés chez presque tous les eucaryotes étudiés[8]. Alors que les génomes des animaux et des champignons ne possèdent généralement qu'environ un à cinq gènes MADS-box, les génomes des plantes à fleurs ont environ 100 gènes MADS-box[11] - [12]. On distingue deux types de protéines du domaine MADS : les protéines du domaine MADS de type SRF (ou de type I) et les protéines de domaine MADS de type MEF2 (type II)[12].

Les protéines de type SRF chez les animaux et les champignons ont un second domaine conservé, le domaine SAM (SRF, ARG80, MCM1)[13]. Les protéines de type MEF2 chez les animaux et les champignons ont le domaine MEF2 comme second domaine conservé.

Chez les plantes, les protéines de type MEF2 sont également appelées protéines de type MIKC en référence à leur structure de domaine conservé, où le domaine MADS (M) est suivi par une intervention (I), une kératine (K) et une extrémité C-terminale. Chez les plantes, les protéines du domaine MADS forment des tétramères et on pense que cela est essentiel pour leur fonction[14] - [15]. La structure du domaine de tétramérisation de la protéine SEPALLATA3 d'Arabidopsis thaliana, membre de la famille MADS-box, a été déterminée, et sa structure expliquerait pourquoi cette famille de gènes est aussi bien conservée à travers le monde vivant[16].

Günter Theißen, généticien étudiant les gènes de la boîte MADS à l'Université de Jena a montré à l'aide de ces gènes que les Gnetales seraient plus proches des conifères que des plantes à fleurs[17].

Fonction des gènes MADS-box

Les gènes MADS-box ont une variété de fonctions. Chez les animaux, les gènes MADS-box sont impliqués dans le développement musculaire, la prolifération et la différenciation cellulaires[13]. Les fonctions chez les champignons vont de la réponse aux phéromones au métabolisme de l'arginine.

Chez les plantes, les gènes MADS-box sont impliqués dans le contrôle de tous les aspects majeurs du développement : développement des gamétophytes mâles et femelles, des embryons et des graines, des racines, des fleurs et des fruits[11] - [12].

Certains gènes MADS-box des plantes à fleurs ont des fonctions homéotiques comme les gènes HOX des animaux[3]. Les gènes floraux MADS-box homéotiques (tels que AGAMOUS et DEFICIENS) participent à la détermination de l'identité d'un organe floral selon le modèle ABC (en) du développement des fleurs[18].

Une autre fonction des gènes MADS-box est la détermination du temps de floraison. Chez Arabidopsis thaliana, les gènes de la MADS-box SOC1[19] et Flowering Locus C[20] (FLC) joueraient un rôle important dans l'intégration des voies de floraison moléculaire. Ces gènes sont essentiels pour que la floraison et la fécondation se produisent aux meilleurs moments.

Structure des protéines MADS-box

La structure des protéines MADS-box est caractérisée par quatre domaines. À l'extrémité N-terminale se trouve le domaine de liaison à l'ADNMADS hautement conservé[21]. À côté du domaine MADS se trouvent les domaines Intervening (I) et Kératine-like (K) modérément conservés, qui sont impliqués dans des interactions protéine-protéine spécifiques. Le domaine à l'extrémité C-terminale (C) est hautement variable et est impliqué dans l'activation transcriptionnelle et l'assemblage d'hétérodimères et de complexes protéiques multimères[22].

Références
  1. « DNA binding by MADS-box transcription factors: a molecular mechanism for differential DNA bending », Molecular and Cellular Biology, vol. 17, no 5,‎ , p. 2876–87 (PMID 9111360, PMCID 232140, DOI 10.1128/MCB.17.5.2876)
  2. Mats Svensson, Evolution of a family of plant genes with regulatory functions in development; studies on Picea abies and Lycopodium annotinum, Uppsala University, Teknisk-naturvetenskapliga vetenskapsområdet, Biology, Department of Evolutionary Biology, coll. « Doctoral thesis », (ISBN 978-91-554-4826-4, lire en ligne)
  3. « Genetic Control of Flower Development by Homeotic Genes in Antirrhinum majus », Science, vol. 250, no 4983,‎ , p. 931–6 (PMID 17746916, DOI 10.1126/science.250.4983.931, Bibcode 1990Sci...250..931S)
  4. « Myocyte enhancer factor 2 acetylation by p300 enhances its DNA binding activity, transcriptional activity, and myogenic differentiation », Molecular and Cellular Biology, vol. 25, no 9,‎ , p. 3575–82 (PMID 15831463, PMCID 1084296, DOI 10.1128/MCB.25.9.3575-3582.2005)
  5. « Functional divergence within the APETALA3/PISTILLATA floral homeotic gene lineages », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 100, no 11,‎ , p. 6558–63 (PMID 12746493, PMCID 164485, DOI 10.1073/pnas.0631708100, Bibcode 2003PNAS..100.6558L)
  6. « Antiquity and evolution of the MADS-box gene family controlling flower development in plants », Molecular Biology and Evolution, vol. 20, no 9,‎ , p. 1435–47 (PMID 12777513, DOI 10.1093/molbev/msg152)
  7. « Two AGAMOUS-like MADS-box genes from Taihangia rupestris (Rosaceae) reveal independent trajectories in the evolution of class C and class D floral homeotic functions », Evolution & Development, vol. 9, no 1,‎ , p. 92–104 (PMID 17227369, DOI 10.1111/j.1525-142X.2006.00140.x)
  8. « On the origin of MADS-domain transcription factors », Trends in Genetics, vol. 26, no 4,‎ , p. 149–53 (PMID 20219261, DOI 10.1016/j.tig.2010.01.004)
  9. « Characterization of two new genes essential for vegetative growth in Saccharomyces cerevisiae: nucleotide sequence determination and chromosome mapping », Gene, vol. 55, nos 2–3,‎ , p. 265–275 (PMID 3311883, DOI 10.1016/0378-1119(87)90286-1)
  10. « Deficiens, a homeotic gene involved in the control of flower morphogenesis in Antirrhinum majus: the protein shows homology to transcription factors », The EMBO Journal, vol. 9, no 3,‎ , p. 605–13 (PMID 1968830, PMCID 551713, DOI 10.1002/j.1460-2075.1990.tb08152.x)
  11. « The major clades of MADS-box genes and their role in the development and evolution of flowering plants », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 29, no 3,‎ , p. 464–89 (PMID 14615187, DOI 10.1016/S1055-7903(03)00207-0)
  12. « A hitchhiker's guide to the MADS world of plants », Genome Biology, vol. 11, no 6,‎ , p. 214 (PMID 20587009, PMCID 2911102, DOI 10.1186/gb-2010-11-6-214)
  13. « The MADS-box family of transcription factors », European Journal of Biochemistry, vol. 229, no 1,‎ , p. 1–13 (PMID 7744019, DOI 10.1111/j.1432-1033.1995.0001l.x)
  14. « Plant biology. Floral quartets », Nature, vol. 409, no 6819,‎ , p. 469–71 (PMID 11206529, DOI 10.1038/35054172, Bibcode 2001Natur.409..469T)
  15. (en) « Characterization of MADS-domain transcription factor complexes in Arabidopsis flower development », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 109, no 5,‎ , p. 1560–5 (PMID 22238427, PMCID 3277181, DOI 10.1073/pnas.1112871109, Bibcode 2012PNAS..109.1560S)
  16. « Structural basis for the oligomerization of the MADS domain transcription factor SEPALLATA3 in Arabidopsis », The Plant Cell, vol. 26, no 9,‎ , p. 3603–15 (PMID 25228343, PMCID 4213154, DOI 10.1105/tpc.114.127910)
  17. « MADS-box genes reveal that gnetophytes are more closely related to conifers than to flowering plants », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 96, no 13,‎ , p. 7342–7 (PMID 10377416, PMCID 22087, DOI 10.1073/pnas.96.13.7342, Bibcode 1999PNAS...96.7342W)
  18. « The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development », Nature, vol. 353, no 6339,‎ , p. 31–7 (PMID 1715520, DOI 10.1038/353031a0, Bibcode 1991Natur.353...31C)
  19. « Mutagenesis of plants overexpressing CONSTANS demonstrates novel interactions among Arabidopsis flowering-time genes », The Plant Cell, vol. 12, no 6,‎ , p. 885–900 (PMID 10852935, PMCID 149091, DOI 10.1105/tpc.12.6.885)
  20. « FLOWERING LOCUS C encodes a novel MADS domain protein that acts as a repressor of flowering », The Plant Cell, vol. 11, no 5,‎ , p. 949–56 (PMID 10330478, PMCID 144226, DOI 10.1105/tpc.11.5.949)
  21. Jack, « Molecular and genetic mechanisms of floral control », The Plant Cell, vol. 16 Suppl,‎ , S1–S17 (ISSN 1040-4651, PMID 15020744, PMCID 2643400, DOI 10.1105/tpc.017038)
  22. Riechmann et Meyerowitz, « MADS Domain Proteins in Plant Development », Biological Chemistry, vol. 378, no 10,‎ , p. 1079–1101 (ISSN 1431-6730, PMID 9372178)

Voir aussi
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