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Facteurs affectant le cycle reproductif des mammifères

Le cycle de reproduction des mammifères est à la fois circannuel et hautement rythmique. Lors de la saison de reproduction, on observe chez les femelles une augmentation du taux d'ovulation, allant de pair avec une augmentation de la sécrétion de FSH et de LH. Chez les mâles, on observe une croissance testiculaire ainsi qu'une augmentation de la sécrétion de testostérone. En contre-saison, l'inverse est observé. Le cycle est contrôlé par les mécanismes de l'horloge interne qui se synchronise avec l'environnement extérieur. Plusieurs facteurs externes et internes peuvent influencer le moment de reproduction des mammifères, en causant soit des avances de phases soit des retards. Les facteurs ayant les effets les plus importants sur le cycle de reproduction sont la photopériode, la mélatonine et la température. Il existe également des cas d'exception. Ces facteurs peuvent être utilisés dans la production animale afin d'optimiser la reproduction de certains mammifères..

Photopériode

La photopĂ©riode reprĂ©sente le rapport entre la durĂ©e du jour et la durĂ©e de la nuit sur un cycle de 24 heures. Elle varie d'une journĂ©e Ă  l'autre et d'une saison Ă  l'autre, selon la latitude terrestre[1]. Par exemple, le printemps et l'Ă©tĂ© prĂ©sentent des journĂ©es oĂą la durĂ©e du jour est plus longue que celle de la nuit, soit un rapport de 16:8 LD (16 heures de lumière et 8 heures d'obscuritĂ©)[2]. En automne et en hiver, les jours sont plus courts que les nuits, soit un rapport de 8:16 LD (8 heures de lumière et 16 heures d'obscuritĂ©). Dans l’hĂ©misphère nord, la durĂ©e du jour augmente Ă  partir du solstice d'hiver (21 dĂ©cembre) jusqu'au solstice d'Ă©tĂ© (le 21 juin), puis diminue ensuite jusqu'au prochain solstice d'hiver[3]. Ă€ l'Ă©quateur, la photopĂ©riode est de 12:12 LD quelle que soit la saison, soit 12 heures de lumière et 12 heures d'obscuritĂ©[4].

La photopériodicité influence l'activité reproductrice chez certains mammifères, l'espèce humaine exclue. Certaines espèces animales détiennent un contrôle endogène des cycles sexuels saisonniers, via un oscillateur circannuel. En revanche, la reproduction d'autres espèces n'ayant pas de mécanismes endogènes est dépendante de signaux environnementaux, tel que la photopériode[5]. Celle-ci informe les animaux du taux de variation inter-journalier qui leur permet d'anticiper le moment propice pour entamer le processus de rut et la préparation en avance du métabolisme en vue de la saison de reproduction[6].

La durée de la gestation varie d'une espèce à l'autre et influence la période de fertilité. Pour des animaux ayant une courte durée de gestation, le rut a lieu proche du printemps et l'hiver constitue une période d'infertilité. Donc, les journées plus longues stimulent la reproduction pour ces espèces. Pour des animaux ayant une longue durée de gestation, la période de fertilité est en hiver, afin d'avoir assez de temps pour le développement des progénitures et prévoir une mise bas au printemps. Donc, les journées plus courtes stimulent le système reproducteur pour ces espèces. La mise bas se fait habituellement au printemps ou en début d'été, car ces saisons offrent un climat plus propice ainsi qu'un accès plus facile à la nourriture ; ce sont deux facteurs essentiels à la survie de la progéniture et garantit le succès reproducteur des parents[5].

Chez les brebis, la photopériode affecterait le taux d'ovulation et la taille des portées[7]. Le taux d'ovulation est maximal lorsque les journées sont courtes et diminue au printemps et en été avec l'allongement de la durée du jour[8] - [9].

Chez les béliers, les jours longs inhibent l'axe hypothalamo-hypophyso-testiculaire[10]. Il y a donc une baisse de l'intensité de l'activité sexuelle au printemps et en été, ainsi qu'une baisse de sécrétion de testostérone, de l'hormone folliculo-stimulante (FSH) et de l'hormone lutéinisante (LH)[11] - [12]. Au contraire, les jours courts stimulent l'activité sexuelle. Donc, en automne, il y a une augmentation de la fréquence de sécrétion de LH et de testostérone et il y a croissance testiculaire[13].

Les variations de lumière par jour régulent la relâche pulsatile des hormones hypothalamiques, qui sont responsables de l'activation de l'axe hypothalamo-hypophyso-gonadique. Le système neuroendocrinien traduit le stimulus photopériodique en signal endocrine par la sécrétion de mélatonine[14].

MĂ©latonine

Influence de la glande pinéale

Chez les vertébrés, la glande pinéale a une grande influence sur la synthèse et la sécrétion de la mélatonine. Plus précisément, la glande pinéale synthétise la mélatonine à partir de la sérotonine via l'action de deux enzymes : la N-acétyltransférase pinéale (NAT), responsable de la N-acétylation de la sérotonine, et l'hydroxyindole-O-méthyltransférase (HIOMT), responsable de l'O-méthylation de l'indole[15].

Dans la glande pinéale, le niveau de sérotonine est élevé le jour et bas la nuit. Les altérations dans le cycle lumineux provoquent des changements dans la teneur en sérotonine pinéale. Il existe aussi un rythme quotidien dans la mélatonine pinéale agissant inversement à celui de la sérotonine. Ces observations suggèrent que la photopériode régule le rythme pinéal de l'indole et que le déclin nocturne de la sérotonine pinéale est dû à une augmentation de la production de mélatonine.

Des études plus récentes effectuées chez le rat indiquent que le métabolisme oxydatif de la sérotonine consiste en la N-acétylation et ce, par l'enzyme NAT. Il existe donc un rythme circadien de l'activité de l'enzyme NAT, soit l'enzyme limitant le taux[16]. En effet, l'activité de l'enzyme NAT augmente de façon abrupte durant la nuit. L'augmentation importante de l'activité de NAT durant la nuit serait responsable de la stimulation du rythme de la mélatonine alors que l'activité de l'HIOMT déterminerait l'amplitude de l'augmentation nocturne de la mélatonine[15]. Ainsi, le rythme de l'activité de la glande pinéale est étroitement lié à celui de la synthèse et de la sécrétion de la mélatonine, également élevée la nuit.

Chez les vertébrés n'étant pas des mammifères, ces rythmes sont intrinsèques à la glande pinéale et ils continuent à s'exprimer lorsque le tissu pinéal est cultivé in vitro. Toutefois, ce n'est pas le cas chez les mammifères : le rythme de la mélatonine est entraîné par une voie neuronale comprenant le tractus rétinohypothalamique de la rétine au noyau suprachiasmatique(SNC), le noyau suprachiasmatique lui-même, les noyaux parventriculaires de l'hypothalamus, le faisceau médian du cerveau antérieur ainsi que les fibres préganglionnaires de la moelle épinière cervicale aux ganglions cervicaux supérieurs[16]. Ces derniers innervent la glande pinéale mammalienne et fournissent un apport noradrénergique qui stimule l'activité de l'enzyme NAT et par conséquent, la synthèse et la libération de la mélatonine. De plus, il existe un second messager cAMP qui régule l'enzyme NAT de deux manières. D'une part, l'activité de NAT est stimulée par un mécanisme cAMP-dépendant impliquant la synthèse de l'ARN messager et de la protéine. D'autre part, cAMP prévient l'inactivation de l'enzyme NAT[17].

La glande pinéale et la mélatonine ont un rôle majeur dans le mécanisme photopériodique des mammifères. Le patron circadien de la sécrétion de la mélatonine transmet l'information de la photopériode aux sites cibles appropriés[17]. Chez certaines espèces, comme le mouton, la sécrétion de la mélatonine est élevée pendant toute la période d'obscurtié, tandis que chez d'autres espèces (par exemple, le hamster syrien), la sécrétion de la mélatonine peut ne débuter que quelques heures après l'obscurité[18].

La plupart des mammifères présentent une augmentation de la sécrétion de mélatonine à fur et à mesure que la durée du jour diminue. La régulation circadienne du rythme pinéal de la mélatonine est soulignée par la persistance du rythme chez les animaux maintenus dans l'obscurité en continu.

Ainsi, le système circadien semble ĂŞtre responsable de la dĂ©termination d'apparition et d'arrĂŞt de la sĂ©crĂ©tion nocturne de la mĂ©latonine. Les mammifères ayant subi une ablation de la glande pinĂ©ale ne sont plus capables de gĂ©nĂ©rer des rĂ©ponses saisonnières typiques aux changements de la photopĂ©riode, bien que la plupart des rythmes circadiens restent intacts[16]. Le fait d'administrer de la mĂ©latonine dans ces individus permettrait de rĂ©tablir leurs rĂ©ponses saisonnières. Les animaux pinĂ©alectomisĂ©s ayant reçu des injections quotidiennes et synchronisĂ©es de mĂ©latonine prĂ©sentaient des rĂ©ponses de type « jour long Â» lorsque les perfusions duraient entre 4 et 6 heures, alors qu'ils prĂ©sentaient des rĂ©ponses de type « jour court Â» lorsqu'elles duraient entre 8 et 16 heures. Les rĂ©ponses de ces animaux Ă©taient indĂ©pendantes de la durĂ©e du jour. Ceci suggère que l'information de la longueur de la journĂ©e est traduite, par le système circadien, en un signal de mĂ©latonine servant de code endocrinien par rapport Ă  la longueur de la journĂ©e.

MĂ©canismes et rĂ´les sur le cycle reproducteur

La mélatonine (N-acétyl-5-méthoxy-tryptamine) est une hormone dont la sécrétion est grandement influencée par la lumière. Pour comprendre le rôle de la mélatonine sur le rythme endogène de la reproduction, il a d’abord été nécessaire d’identifier quelles étaient les cibles exactes de son action. En effet, la mélatonine est une composante importante dans de nombreuses fonctions physiologiques. C’est en partie pour cela que les récepteurs de la mélatonine sont distribués dans de nombreux tissus différents. D’ailleurs, il a été démontré que la mélatonine agit sur plusieurs sites, dont chacun régule leur propre fonction saisonnière[19].

Avec la mise au point d’une sonde liant la mélatonine, il a été possible d’identifier où se situaient les sites actifs de la mélatonine. Il s’est avéré que le pars tuberalis, situé dans la glande pituitaire, et l’hypothalamus étaient des cibles importantes de la mélatonine. Le pars tuberalis est situé près de l’éminence médiane, une partie de l’hypothalamus, et le pars distalis de la glande pituitaire[19].

Son action anti-gonadotrope est très importante dans la reproduction. Par contre, les mĂ©canismes et les sites au niveau cellulaire ne sont pas encore connus prĂ©cisĂ©ment. Il est toutefois possible d’affirmer que la mĂ©latonine n’agit pas directement sur les gonades, mais induit plutĂ´t un changement de sĂ©crĂ©tion d’hormones de la glande pituitaire[16]. En effet, elle modifie la libĂ©ration d’hormones telles que l’hormone lutĂ©inisante (LH), l'hormone folliculo-stimulante (FSH), gonadostimulines hypophysaires, et elle diminue le contenu de l’axe hypothalamique en GnRH (Hormone de libĂ©ration des gonadotrophines hypophysaires). Puisque la GnRH contrĂ´le la libĂ©ration des hormones FSH et LH, elle a une fonction très importante dans le cycle reproducteur. De plus, une augmentation de la sĂ©crĂ©tion pulsatile de GnRH a Ă©tĂ© observĂ©e lorsque les animaux sont exposĂ©s pour une longue pĂ©riode (40-60 jours) Ă  des journĂ©es plus courtes[19]. Pour sa part, l’hormone lutĂ©inisante (LH) est responsable, chez les femelles, de l’alternance des pĂ©riodes ovulatoire et anovulatoire et, chez les mâles, de la production spermatique[19].

Cependant, la mélatonine n’agit pas directement sur la libération de LH. En effet, en injectant de la mélatonine directement dans le pars tuberalis, aucun changement au niveau de la sécrétion de LH n’a pu être démontré[19]. D’autres études portant sur des brebis ont démontré qu’elle inhiberait plutôt la sécrétion de prolactine, une hormone importante en reproduction. Le pars tuberalis contrôle l’action de la mélatonine sur la sécrétion de la prolactine. D’ailleurs, chez la brebis, lorsque de la mélatonine est directement insérée dans le pars tuberalis, la sécrétion de prolactine est inhibée[20].

Quant au GnRH, la mĂ©latonine n’a pas non plus un effet direct sur sa sĂ©crĂ©tion. En effet, la distribution des neurones Ă  GnRH ne concorde pas avec les sites oĂą la mĂ©latonine est active[19]. Le contrĂ´le indirect de la mĂ©latonine sur le cycle reproducteur reposerait sur un rĂ©seau complexe d’interneurones : neurones dopaminergiques et neurones sĂ©rotoninergiques[19] - [20]. Deux mĂ©canismes, contrĂ´lĂ©s par la mĂ©latonine, existent pour moduler la sĂ©crĂ©tion de GnRH : la modulation du GnRH directe indĂ©pendante des stĂ©roĂŻdes et un changement dans la boucle rĂ©troactive nĂ©gative des stĂ©roĂŻdes sur la sĂ©crĂ©tion de GnRH[19]. D’abord, la dopamine serait impliquĂ©e dans la transduction de rĂ©troaction nĂ©gative de l’estradiol sur la sĂ©crĂ©tion de GnRH. L’estradiol a pour effet d’augmenter l’action de l’hormone tyrosine hydroxylase (TH) dans l’éminence mĂ©diane (hypothalamus) qui a pour effet d’inhiber la production de GnRH lors des jours longs. La mĂ©latonine a pour rĂ´le de moduler l’activitĂ© de la TH selon la photopĂ©riode[19]. Ensuite, la sĂ©rotonine inhibe la sĂ©crĂ©tion pulsatile de LH durant la saison de l’anĹ“strus, mais pas durant la saison de reproduction. C’est un changement de photopĂ©riode qui provoquerait une modification de densitĂ© des rĂ©cepteurs (5-HT2A) qui sont responsables de l’activitĂ© inhibitrice de la sĂ©rotonine [19].

Température

Étant liée à la photopériode, on peut se demander si la température joue elle aussi un rôle dans le contrôle des rythmes biologiques de reproduction des mammifères. Il semble en effet qu'une exposition à des températures extrêmes lors du cycle de reproduction puisse moduler la réponse à la photopériode, affectant ainsi la période d'activité sexuelle. Voici deux exemples de l'effet de la température:

  • L'exposition de moutons femelles Ă  des tempĂ©ratures basses (7-9 Â°C) entre mai et octobre cause une avance de saison sexuelle. Cependant, lorsqu'ils sont maintenus en photopĂ©riode constante, les variations de tempĂ©ratures ne permettent pas d'entraĂ®ner le rythme circannuel de reproduction[21].
  • Une Ă©tude menĂ©e par Barnes et York[22] (1990) sur l'Ă©cureuil terrestre (Spermophilus latterais) mâle adulte a montrĂ© que l'exposition de ces animaux Ă  des tempĂ©ratures Ă©levĂ©es (30 °C) pendant six semaines Ă  partir du 4 dĂ©cembre (lors de leur hibernation) provoque une avance de phase de la recrudescence testiculaire de 4 Ă  5 semaines par rapport Ă  un groupe contrĂ´le laissĂ© Ă  4 °C. Cette avance de phase provoque ainsi une avance de maturation reproductive lors du premier printemps, mais pas lors du second (l'annĂ©e d'après). Ce rĂ©sultat suggère que l'exposition Ă  de hautes tempĂ©rature enlève la contrainte que pose la basse tempĂ©rature Ă  la maturation sexuelle, lui permettant de se produire plus tĂ´t, toutefois, sans influencer l'horloge circannuelle.

Ainsi dit, la température exerce une influence mineure sur les rythmes saisonniers.

Autres facteurs

Dans les zones tempérées et dans les zones tropicales à haute latitude (plus de 15° N ou S) les animaux utilisent la photopériode pour synchroniser leur horloge circannuelle, notamment pour leur reproduction. Cependant, plus on se rapproche de l'équateur à des latitudes proches de 0°, moins il y a de variation de la photopériode. En effet, à 10° de latitude N et S, la variation annuelle n'est que de 1h et elle est nulle à l'équateur. Il semble qu'à ces basses latitudes, les mammifères n'utilisent pas la photopériode pour entraîner leurs rythmes circannuels[23]. Des recherches menées par Heidemann et Bronson (1994)[24] sur une espèce de chauve-souris tropicale (Anoura geoffroyi) ont montré que ces animaux sont capables d'ajuster la longueur de sécrétion de la mélatonine nocturne en fonction de la longueur de la nuit, indiquant qu'ils peuvent détecter des changements de photopériode. Cependant, ni la mélatonine ni la photopériode ne sembles être responsables de réguler leur rythme de reproduction. En effet, des traitements de mélatonine et de photopériode n'on rien changé à la période endogène de ces animaux. Ainsi, le rythme de reproduction endogène de cette espèce de chauve-souris tropicale est entraîné par un autre signal que la photopériode. Ce signal n'a pas encore été déterminé, mais il se pourrait que des signaux solaires non-photopériodiques tels que la position du soleil dans le ciel (qui varie même à l'équateur) soient utilisables par certains mammifères, comme c'est la cas pour les oiseaux tropicaux[25]. D'autres expériences ont été faites sur deux espèces de rongeurs tropicaux (Zygodontomys brevidauda et Peromuscus nudipes). Ces deux espèces ont un rythme de reproduction hautement saisonnier et sont capables de détecter des changements dans la photopériode, puisqu'ils peuvent moduler la durée de la sécrétion de mélatonine. Tout comme la chauve-souris Anoura geoffroyi, ces deux espèces de rongeurs n'ont pas été affectées par des traitements de photopériode et de mélatonine, signifiant qu'ils n'utilisent pas la photopériode pour synchroniser leur reproduction. Il semble plutôt que ces animaux se reproduisent lorsque les conditions environnementales sont favorables. Ainsi, il s'agit d'espèces opportunistes qui réagissent directement à l'environnement, plutôt qu'à une horloge endogène[26] - [27]

Utilisation dans la production animale

La compréhension des mécanismes influençant le cycle reproductif a permis de développer des traitements lumineux et biochimiques afin de modifier les variations saisonnières chez les ruminants utilisés dans la production animale. Ces méthodes sont actuellement utilisées pour les bovins, équins, ovins et caprins mais ces deux derniers groupes ont été les plus étudiés[28] - [29].

Traitements de type JC et JL

Les traitements de type « JC » peuvent se faire en modifiant les conditions lumineuses lorsque les animaux sont Ă©levĂ©s dans des bâtiments fermĂ©s et Ă©tanches Ă  la lumière extĂ©rieure mais la mĂ©thode la plus utilisĂ©e consiste Ă  un traitement de mĂ©latonine pour remplacer les jours courts. La mĂ©latonine permet ainsi l'Ă©levage en bâtiment ouvert ou au pâturage. Elle peut ĂŞtre distribuĂ©e de plusieurs façons: dans l'alimentation quotidienne ou sous forme d'injection en fin d'après-midi, sous forme d'implant sous-cutanĂ© ou encore sous forme de dispositif intraruminal. Il est Ă  noter que les JC et/ou la mĂ©latonine ont pour effet de diminuer la lactation chez les brebis et chez les chèvres. Les JL, quant Ă  eux, sont plus souvent reproduits par un traitement photopĂ©riodique dit « JL » qui consiste Ă  sĂ©lectionner le moment opportun d'Ă©clairement ou « flash ». Effectivement, lorsque le « flash » (Ă©clairement de 1 Ă  2 h) est Ă©mis 15 Ă  18h après l'aube, l'animal perçoit un jour long. Cette mĂ©thode est plus Ă©conomique que celle consistant Ă  reproduire concrètement un JL car elle permet d'utiliser des bâtiments normaux et rĂ©duit la quantitĂ© d'Ă©lectricitĂ© Ă  utiliser[28].

Induction et maintien d'une activité sexuelle à contre-saison

La succession d'une pĂ©riode «JL» pendant l'hiver suivi d'une pĂ©riode « JC » rĂ©elle ou simulĂ©e par utilisation de mĂ©latonine au printemps permet une activitĂ© sexuelle Ă  la fin du printemps ou au dĂ©but de l'Ă©tĂ©. Chez les mâles caprins et ovins, ce traitement permet d'avoir une semence de qualitĂ© et en grande quantitĂ© pour les centres d'insĂ©mination artificielle en obtenant une reprise plus rapide de l'activitĂ© spermatogĂ©nĂ©tique[28]. En bâtiment ouvert, cet effet ne dure que 2 Ă  3 mois mais la quantitĂ© produite est suffisante dans la majoritĂ© des cas de rĂ©colte de semence[29].

Chez les femelles, la technique utilisée est dite «flash-mélatonine». La méthode est très efficace sur les chèvres qui nécessitent la succession « JL » - « JC » et l'effet bouc, présence d'un bouc ayant subi le même traitement, pour obtenir une activité sexuelle optimale au printemps. Les femelles caprines ont donc la même fertilité et prolificité que lors d'un cycle annuel normal mais la fécondation se fait plutôt en avril-mai[28]. Dans les conditions subtropicales, le traitement des femelles n'est même pas nécessaire pour maintenir une activité sexuelle optimale chez les caprins[29]. Chez les brebis, l'effet bélier et la succession « JL » - « JC » ne suffit pas et nécessite des traitements hormonaux pour induire des ovulations qui sont, toutefois, renouvelables. Tout comme les caprins, on observe une meilleure fertilité à l’œstrus à contre-saison en utilisant cette méthode[28].

Abolition totale des variations saisonnières

Cette mĂ©thode s'utilise actuellement seulement chez les mâles. Chez les bĂ©liers, la succession d'un mois « JL » et d'un mois « JC » en permanence permet d'atteindre un poids testiculaire maximal en 4 Ă  5 mois Ă  partir du dĂ©but des traitements en janvier. Ce poids et la production accrue de semence de qualitĂ© sont maintenus aussi longtemps que la technique est utilisĂ©e. Chez les boucs, cette mĂŞme mĂ©thode permet de retrouver une activitĂ© sexuelle Ă©levĂ©e et un poids testiculaire optimal en 3 Ă  5 mois[28].

Utilisation de la mélatonine et avance de date de la saison sexuelle annuelle

L'utilisation de la mélatonine seule crée une avance de phase du cycle reproductif en devançant la saison sexuelle. Chez les races peu saisonnées, notamment le Mérinos, la mélatonine permet une augmentation de la fertilité et de la prolificité peu importe le moment où la technique est utilisée. Chez les races saisonnées de l'Europe du Nord, le traitement permet d'avancer le début de la saison sexuelle de un à un mois et demi soit entre la mi-juillet et août. Bien que les formes de distribution vues précédemment sont d'efficacité équivalente, les implants sous cutanés se démarquent en augmentant le taux d'ovulation et en étant la forme la plus facile d'utilisation et la plus économique[28].

Notes et références

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