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Corps Cajal

Un corps cajal, aussi appelé corps enroulé, est un corps nucléaire sphérique de 0,3 à 1,0 µm de diamètre trouvé dans le noyau de cellules prolifératives telles que les cellules embryonnaires et les cellules tumorales, ou les cellules métaboliquement actives comme les neurones.

Image of four oval-shaped blue nuclei containing small green dots representing Cajal bodies.
Noyaux de cellules de souris (bleu) contenant des corps Cajal (vert) visualisés par fusion de la protéine p80 / Coilin à la GFP.

Les corps Cajal sont des organites sans membrane et sont en grande partie constitués de protéines et d'ARN. Ils ont été signalés pour la première fois par Santiago Ramón y Cajal en 1903, qui les a appelés corps accessoires nucléolaires en raison de leur association avec les nucléoles des cellules neuronales[1]. Ils ont été redécouverts à l'aide du microscope électronique (ME) et nommés corps enroulés, du fait de leur apparence de fils enroulés sur des images ME, puis renommés d'après leur découvreur[2]. La recherche sur les corps Cajal a été accélérée après la découverte et le clonage de la protéine marqueur p80 / Coilin[3]. Les corps Cajal ont été impliqués dans des processus métaboliques liés à l'ARN tels que la biogenèse, la maturation et le recyclage des snRNP, le traitement de l'ARNm d'histone et la maintenance des télomères. Les corps Cajal assemblent l'ARN qui est utilisé par la télomérase pour ajouter des nucléotides aux extrémités des télomères[4].

Histoire

Les corps Cajal ont été initialement découverts par le neurobiologiste Santiago Ramón y Cajal en 1903 sous forme de petites taches argyrophiles (facilement colorées par des sels d'argent, littéralement «aimant l'argent») dans les noyaux de cellules neuronales colorées à l'argent. En raison de leur association étroite avec les nucléoles, il les a nommés corps accessoires nucléolaires . Plus tard, ils ont été oubliés et redécouverts plusieurs fois indépendamment, ce qui a conduit à un état où les scientifiques de différents domaines de recherche ont utilisé des noms différents pour la même structure. Les noms utilisés pour les corps Cajal ont inclus « organites sphérique s», « Binnenkörper », « corps nucléolaires » et « corps enroulés ». Le nom de corps enroulés vient de l'observation des microscopistes électroniques Monneron et Bernhard. Ils ont décrit les corps comme des agrégats composés de fils enroulés d'une épaisseur de 400 à 600 Å . Lors de l'utilisation d'un grossissement plus élevé, elles apparaissent comme de minuscules fibrilles de 50 Â d'épaisseur torsadées de manière irrégulière le long de l'axe des fils. On a même prédit que les corps se composaient de ribonucléoprotéines puisque le traitement des cellules avec la protéase et la RNase ensemble, mais pas seuls, a provoqué des changements considérables dans la structure des corps Cajal[5].

Localisation

Les corps de Cajal ne se trouvent que dans les noyaux de cellules végétales, de levure et d'animaux[6]. Les cellules dans lesquelles les corps Cajal sont les plus apparents présentent généralement des niveaux élevés d'activité transcriptionnelle et se divisent souvent rapidement[7].

Cycle cellulaire

Ils mesurent environ 0,1 à 2,0 micromètres et sont présents au nombre de un à cinq par noyau. Le nombre varie selon les types de cellules et au cours du cycle cellulaire. Le nombre maximum est atteint au milieu de la phase G 1 et vers G 2, ils deviennent plus grands et leur nombre diminue. Ils se désassemblent pendant la phase M et réapparaissent plus tard dans la phase G 1. Les corps de Cajal sont peut-être des sites d'assemblage ou de modification de la machinerie de transcription du noyau[8].

Les fonctions

Les corps Cajal sont liés au nucléole par les protéines de la coiline. La P80-coilin est un marqueur spécifique des corps enroulés [9] et démontre que ces corps ont tendance à être associés au nucléole lorsque les cellules ne se divisent pas. Les corps Cajal sont associés à l'assemblage et au recrutement de la télomérase via une séquence CAB-ARN commune à la fois aux ARN du corps Cajal (scaRNA) et au composant ARN de la télomérase (TERC). TCAB1 reconnaît la séquence CAB dans les deux et recrute la télomérase vers les corps Cajal.

Les corps Cajal contiennent des concentrations élevées de petites ribonucléoprotéines nucléaires d'épissage (snRNP), indiquant peut-être qu'elles fonctionnent pour modifier l'ARN après qu'il a été transcrit à partir de l'ADN[10]. Des preuves expérimentales indiquent que les corps Cajal contribuent à la biogenèse de l'enzyme télomérase et aident au transport ultérieur de la télomérase vers les télomères[11] - [12].

Références
  1. Cajal SR, « Un sencillo metodo de coloracion selectiva del reticulo protoplasmico y sus efectos en los diversos organos nerviosos de vertebrados e invertebrados », Trab Lab Investig Biol Univ Madr, vol. 2,‎ , p. 129–221.
  2. Gall, Bellini, Wu et Murphy, « Assembly of the nuclear transcription and processing machinery: Cajal bodies (coiled bodies) and transcriptosomes. », Molecular Biology of the Cell, vol. 10, no 12,‎ , p. 4385–402 (PMID 10588665, PMCID 25765, DOI 10.1091/mbc.10.12.4385)
  3. « Human autoantibody to a novel protein of the nuclear coiled body: immunological characterization and cDNA cloning of p80-coilin », J. Exp. Med., vol. 173, no 6,‎ , p. 1407–19 (PMID 2033369, PMCID 2190846, DOI 10.1084/jem.173.6.1407)
  4. Wright, W.E., Abreu, E., Kim, J. et Stadler, G., « Processive and Distributive Extension of Human Telomeres by Telomerase Under Homeostatic and Non-equilibrium Conditions », Molecular Cell, vol. 42, no 3,‎ , p. 297–307 (PMID 21549308, PMCID 3108241, DOI 10.1016/j.molcel.2011.03.020).
  5. « Fine structural organization of the interphase nucleus in some mammalian cells », J. Ultrastruct. Res., vol. 27, no 3,‎ , p. 266–88 (PMID 5813971, DOI 10.1016/S0022-5320(69)80017-1).
  6. Cioce et Lamond, « CAJAL BODIES: A Long History of Discovery », Annual Review of Cell and Developmental Biology, vol. 21, no 1,‎ , p. 105–131 (ISSN 1081-0706, PMID 16212489, DOI 10.1146/annurev.cellbio.20.010403.103738)
  7. « Cajal bodies and coilin—moving towards function », J Cell Biol, vol. 159, no 1,‎ , p. 17–21 (PMID 12379800, PMCID 2173504, DOI 10.1083/jcb.200206111).
  8. « Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells », Nat Rev Genet, vol. 2, no 4,‎ , p. 292–301 (PMID 11283701, DOI 10.1038/35066075).
  9. Raska I, Ochs RL, Andrade LE et Chan, « Association between the nucleolus and the coiled body », J. Struct. Biol., vol. 104, nos 1–3,‎ , p. 120–7 (PMID 2088441, DOI 10.1016/1047-8477(90)90066-L)
  10. « The Cajal body and histone locus body », Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, vol. 2, no 7,‎ , a000653 (PMID 20504965, PMCID 2890199, DOI 10.1101/cshperspect.a000653).
  11. « Cell cycle-dependent recruitment of telomerase RNA and Cajal bodies to human telomeres », Molecular Biology of the Cell, vol. 17, no 2,‎ , p. 944–954 (PMID 16319170, PMCID 1356602, DOI 10.1091/mbc.E05-09-0904).
  12. « Cell cycle-regulated trafficking of human telomerase to telomeres », Molecular Biology of the Cell, vol. 17, no 2,‎ , p. 955–965 (PMID 16339074, PMCID 1356603, DOI 10.1091/mbc.E05-09-0903).
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