Anthocoridae

La quasi-totalité des espèces sont carnivores. Mais des tendances phytophages ou hématophages existent chez certaines espèces. Cette famille s’attaque à de nombreux insectes et autres arthropodes. Les proies préférentielles sont les pucerons, les psylles et les cochenilles, les œufs et juvéniles de punaises ou papillons peuvent aussi servir de proies, ainsi que les thrips, les psoques, les collemboles, les larves de coléoptères et les acariens[8] - [4]. Les espèces polyphages ont plus de chance de pouvoir faire des générations successives. En effet, si une espèce ne peut pas s’adapter aux proies disponibles selon la saison, elle mourra de faim ou entrera en quiescence reproductive, d’où une diminution du nombre de générations. Anthocoris nemorum se nourrit des psylles au printemps, des pucerons en été et des psoques et collemboles en automne. La plupart des espèces sont polyphages (jusqu’à 35 espèces recenser pour Anthocoris nemorum) mais certaines se sont spécialisées dans la chasse de certaines proies, pouvant aller jusqu’à la monophagie, en passant à l’oligophagie spécialisée sur un unique ordre (psoque, thrips, oribates). Néanmoins, si un type de proies vient à manquer, ils peuvent s’adapter à d’autres proies. En cas de disette, le cannibalisme est un comportement régulier, juvéniles somme adultes se nourrissent alors de stades juvéniles ou même d’autres adultes (deux juvéniles ont été observés s’attaquant à un même adulte). Les femelles peuvent également vider leurs œufs s' ils n’ont pas été insérés dans un support satisfaisant. Anthocoris gallarum-ulmi se nourrit parfois des exsudats de pucerons, ses futures proies[4].

Lors de la piqûre, les stylets font de rapides va-et-vient pour dilacérer les tissus de la victime et accélérer l’effet de la salive. Celle-ci a un effet paralysant en plus de la digestion externe, les proies sont ensuite aspirées et vidées. Lorsqu’Anthocoris nemorum attaque, il étend son rostre horizontalement devant lui en redressant la partie avant de son corps et pique sa proie rapidement. Si celle-ci s’enfuit, il la suit en maintenant son rostre en place. Rapidement, la proie ralentie et le repas peut s’effectuer. Si la proie est plus grosse que le prédateur, les Scoloposcelis piquent une à deux fois leur proie et se retirent rapidement, en attendant que leur salive face effet et l’immobilise. Un repas dure en moyenne 5 à 20 min[4].

La nourriture des juvéniles diffère très peu de celle des adultes, ils s’attaquent aux mêmes proies mais de tailles plus petites (œufs, jeunes larves). Chaque individu d’Anthocoris et d’Orius peut se nourrir de plusieurs centaines d’acariens ou d’une centaine de pucerons durant sa phase de développement larvaire. C’est lors du stade 5 que les juvéniles sont les plus voraces. Il semble qu’au moins un repas soit nécessaire entre deux mues et que le repas le plus copieux s’effectue juste après la mue. Certaines espèces ont pu être élevées avec des aliments de substitution comme le pollen (Orius)[4].

Certaines espèces sont étroitement liées aux plantes-hôtes de leurs proies : préférences pour une famille, un genre, voire une espèce de plante. D’autres sont plus liés à la présence de mousses et lichens que sur les espèces d'arbres sur lesquels ils se trouvent. La plupart du temps, cette spécialisation est due à la préférence de la proie elle-même pour une plante[4]. Ainsi, Anthocoris sarothamni vit presque exclusivement sur Cytisus scoparius (L.) Link, le Genêt à balais[3], et A. gallarum-ulmi De Geer vit là où se trouvent des pucerons générant les galles des ormes[9].Toutefois, plusieurs espèces peuvent absorber le suc ou pollen des plantes. Certaines espèces sont occasionnellement ou partiellement phytophages, comme Orius insidiosus[6]. Il est possible que ces comportements soient un moyen de se réhydrater, de servir d'aliment d’appoint ou d’élément stimulant, mais rien de ceci n’a été démontré. Orius pallidicornis est la seule espèce française presque exclusivement phytophage et se nourrissant de pollen durant toute sa croissance[4]. On pense que quelques rares espèces, comme Paratriphleps laeviusculus, sont exclusivement phytophages[6].

Vu leur régime alimentaire, ils sont considérés comme des auxiliaires de l'agriculture, aussi bien dans les vergers, les cultures en ligne, les forêts, pour les plantes ornementales, dans les serres et les greniers[5]. Ils peuvent venir spontanément dans les cultures lorsque aucun pesticide à large spectre n'est répandu[10]. La plus grande utilité de cette famille est le maintien de l’équilibre des populations de petits arthropodes. Le nombre d’acariens et psylles mangés par un seul individu est loin d’être négligeable. Anthocoris nemorum peut se nourrir au cours de sa vie de plusieurs centaines de pucerons ou 10 fois plus d’acariens. La plupart des espèces étant polyphages, leur action de régulation se fait sur de nombreux arthropodes, mais du coup en moindre mesure que s’ils se spécialisaient sur une unique espèce. De plus, la fécondité des Anthocoridae face aux pucerons est trop faible. De plus, le cannibalisme limite le nombre d'individus au sein d’une population. Ce sont donc des régulateurs secondaires, pouvant limiter les pullulements accidentels mais pas réduire sérieusement et durablement l’action d’un ravageur de culture[4]. Dans certains pays, ils sont produits commercialement pour être relâchés dans des serres ou des champs[11]. Anthocoris nemoralis, originaire d'Europe, a ainsi été lâché en 1963 dans des vergers de poiriers en Colombie britannique, pour lutter contre la psylle du poirier, Cacopsylla pyri et s'est ensuite répandu plus largement au Canada et aux États-Unis[12]. On recensait déjà en 1999 une trentaine d'espèces introduites, la plupart volontairement, aux États-Unis[6]. Il y a aussi Montandoniola moraguesi contre les thrips des figuiers ou encore Elatophilus nigricornis contre les cochenilles du pin du sud de la France[4].

Une étude a montré qu’Anthocoris nemorum transporte le pollen de 17 espèces de plantes[4].

Plus on s'approche des pôles, plus le nombre de générations annuelles, qui peut aller jusqu'à quatre (voire huit chez Orius niger au Tadjikistan), diminue, jusqu'à se réduire à une seule. Le développement saisonnier est déterminé principalement par la longueur du jour et la température. Les facteurs déclenchant la sortie de la diapause ne sont pas encore bien connu. Chez certaines espèces, une période de froid est nécessaire pour déclencher la ponte[3]. En Europe, la plupart des espèces sont univoltines ou bivoltines, avec dans ce cas une seconde génération durant l’été. Exceptionnellement il peut y avoir une troisième génération avec moins d’individus en août septembre. Une même espèce peut avoir un nombre de générations variable selon les conditions climatiques des régions et même d’une année sur l’autre dans un même lieu donné[4].

Le passage de l’hiver à lieu au stade adulte avec un ralentissement ou un arrêt complet de l'activité : la quiescence hivernale[4]. Avec quelques exceptions (diapause embryonnaire chez Tetraphleps abdulghanii, Temnostethus pusillus et T. gracilis, Anthocorini)[3]. Pour les espèces hôtes de végétaux vivants, la quiescence coïncide avec la disparition des feuillages et des proies. Ils se réfugient alors sous les écorces, les pierres ou les feuilles mortes[4] - [3]. Chez les Orius, ce sont en majorité des femelles qui hibernent. La durée d’hibernation varie selon les espèces mais aussi le climat. En Europe, elle dure de 4 à 8 mois. Des réserves dans le tissu adipeux ont été constituées avant cette période. Les individus perdent progressivement du poids pendant l’hiver, à la fois par diminution des réserves graisseuses, et par déshydratation. Des reprises d'activités sont possibles durant les périodes de réchauffement temporaire. Dans ces cas de figures, les punaises se nourrissent alors de quelques proies sans sortir du gîte d’hivernage[4].

En France, les adultes sortent de diapause en avril-mai, s’accouplent et pondent rapidement. Les juvéniles grandissent entre avril et juin[4]. Chez Anthocoris nemorum, les femelles ayant passé l'hiver émergent au printemps (mi-mars dans des vergers des environs de Paris, au moment de la floraison des poiriers, avec le commencement de la ponte de leur proie Cacopsylla pyri) commencent par se nourrir, puis cherchent des endroits adaptés à la ponte, qui intervient quelques semaines plus tard , jusqu'à mi-juin en Pologne et dans le Sud de l'Angleterre, et début juillet en Écosse. L'éclosion a lieu après 7,5 à 22 jours selon la température. Dans le Sud de l'Angleterre, les larves naissent en mai, et leur développement prend entre 30 et 40 jours selon l'abondance de nourriture et la température. Les adultes de la première génération estivale apparaissent vers mi-juin, et ceux de la seconde en août. Les stades et générations peuvent se superposer. On ne constate pas de polymorphisme d'une génération à l'autre (coloration, ailes)[3].

La durée d’oviposition s’étend sur un à deux mois. Le nombre d'œufs varie entre 50 à 200 selon les espèces. Les espèces à ovipositeur développé insèrent leurs œufs - avec seul l’opercule à l’air libre - dans les tissus végétaux (tige, pétiole, nervure des feuilles, aiguilles de conifères, pédicelles, organes floraux) ou dans le bois en décomposition, celles à ovipositeurs atrophiés les déposent juste sous les écorces ou dans d’autres milieux. Certaines espèces pondent leurs œufs en petits nombres, tandis que d’autres les isolent un à un. Chaque œuf met quelques minutes à être pondu entre le temps d'inspection du lieu de ponte et la ponte en elle-même. Les œufs sont allongés, fermés par un opercule[4]. Chez Orius tristicolor et Orius insidiosus, les œufs mettent 3 à 5 jours pour éclore[13].

Ces punaises grandissent en 5 stades juvéniles dont le dernier est le plus long mais le premier n’est pas le plus court (c’est le deuxième, puis la durée augmente à chaque stade). Proportionnellement, les pattes sont d’autant plus trapues que le stade est juvénile. La durée de chaque stade dépend de plusieurs paramètres : température, humidité, régime alimentaire. Chez Anthocoris confusus, la durée de croissance est divisée par 3 ou 4 entre une température de 10 ou 25°C. Pour Orius vicinus, c’est un ratio de 5 ou 6 entre 13 et 30°C. La résistance au froid est d’autant plus faible que le stade est jeune. Plus un individu mange, plus sa croissance sera rapide. La durée totale des 5 stades juvéniles peut durer entre 10 et 130 jours selon les espèces ainsi que les conditions climatiques et édaphiques. En France la durée est d’en moyenne 3 à 5 semaines[4].

Les adultes apparaissent au début de l’été, ils sont assez mobiles et peuvent se disperser. Leur durée de vie dépend de leur activité reproductive : quelques mois pour les indiviuds pouvant pondre avant l’hiver, 8-12 mois pour ceux éclos en été, subissant une quiescence reproductive puis une hibernation. La durée de vie des mâles est en moyenne plus courte[4].Chez de nombreuses espèces, l'accouplement a lieu à la fin de l'été ou en automne, et seules les femelles fertilisées passent l'hiver, un trait inhabituel chez les Hétéroptères, et les Insectes en général. Chez Anthocoris nemorum, le mâle survit uniquement dans des conditions climatiques clémentes[3].

Les migrations saisonnières ou les comportements de rassemblement n'ont pas été rapportés pour les Anthocoridae[3].

La maturité sexuelle a souvent lieu dès la mue imaginale et les accouplements peuvent commencer très rapidement après la dernière mue. Si la femelle n’est pas fécondée, elle accepte assez facilement le mâle, mais si ce n’est pas le cas, elle refuse ou se débat violemment. Un seul accouplement semble suffire. Les structures génitales et paragénitales étant très variables, les positions sont très diverses : chevauchement, sur le même plan avec un angle aigu comme les aiguilles d’une montre, etc. La durée moyenne d’un accouplement est de 7-8 min, il est parfois précédé par une danse nuptiale (Cardiastethus pygmeus pas en France). Les mâles inséminant aussi souvent d’autres mâles que des femelles, il arrive aussi que des mâles chevauchent des femelles mortes. L’apparition de ces comportements est probablement corrélée avec celle de l’insémination traumatique[4].

La quasi-totalité des espèces pratiquent l’insémination traumatique. Un seul paramère, présent à gauche et en forme de faux ou de hache avec une pointe souvent très aiguë (forme différente chez Orinii). La reproduction ne se fait pas par dépôt du sperme dans les voies génitales de la femelle mais selon les espèces, de différentes manières :

• le mâle transperce l’abdomen de la femelle avec son paramère et le sperme est injecté dans l’hémocoele. Les spermatozoïdes migrent ensuite vers les parties génitales de la femelle

• le mâle transperce la femelle a un endroit précis de l’abdomen contenant un organe secondaire spécialisé : le spermalège. Les spermatozoïdes migrent ensuite vers les parties génitales de la femelle
• présence d’un tube copulateur près de la vulve, le mâle introduit son pénis dedans pour féconder la femelle. Cette technique ne nécessite plus de déchirure de la cuticule[4].

Leur nom vient de antho-, du grec ancien ἄνθος, ánthos, « fleur », et coris, du grec ancien κόρις, kóris, « punaise », autrement dit les « punaises des fleurs ». « Flower bugs » est d'ailleurs l'un de leur nom en anglais, l'autre étant « Minute pirate bugs », ou « punaises-pirates minuscules », en raison de leur régime prédateur et de leur taille.

Selon BioLib (21 avril 2022)[18] :