Sarcophagidae

On sait maintenant avec certitude que les Sarcophagidés parasitent un nombre plus ou moins grand d'espèces de lépidoptères. La difficulté de l’identification de ces diptères fait que ce phénomène est complètement ignoré. Autrefois, de la culture de Lymantria dispar de Roumanie ont été obtenues Liosarcophaga portschinskyi Rohdendorf et des élevages du même hôte de Sardaigne, dans les années 1972-1977, ont été identifiées quelques espèces, parmi lesquelles Liosarcophaga exuberans (Pandellé), Liosarcophaga tuberosa (Pandellé), Varirosellea uliginosa (Kramer), Liosarcophaga portschinskyi Rohdendorf, Curranea tibialis (Macquart), Sarcotachinella affinis (Fallen) et Thyrsocnema corsicana (Villeneuve). Excepté Sarcotachinella affinis, qui est connue comme parasite de plusieurs hôtes de Geometridae, Lymantriinae, Yponomeutidae et Lasiocampidae, les autres espèces ont été mentionnées pour la première fois comme entomophage (Lehrer & Luciano, 1980).

Quelques espèces sont polyphages, ayant plusieurs hôtes. Ainsi, pour l’espèce nord-américaine Sarcodexia sternodontis Townsend on mentionne presque trente espèces de lépidoptères.

Certains Sarcophagides parasitent les Orthoptères même au moment de leur éclosion. Les genres Blaesoxipha Loew, Sarcophila Rondani, etc. attaquent les Grylides et d’autres genres d’Acridides, qui les poursuivent en vol sur une distance de plusieurs kilomètres.

Ils peuvent être univoltins ou polyvoltins, d’après le nombre des générations qui se succèdent dans un an. Blaesoxiphella brevicornis Villeneuve a trois générations par an et Acridophaga caridei (Brethes) 7-8 générations par an. La durée de chaque génération varie entre 1 et 2 mois. Chez Blaesoxipha krameri Baranov, la durée d’une génération est d’un mois, chez Acridophaga caridei (Brethes) elle est de 32-64 jours et davantage chez quelques espèces américaines.

L’accouplement peut avoir lieu 24 heures après l'éclosion de l’imago ou 8-12 jours après la maturité sexuelle et peut durer de quinze minutes (Blaesoxipha filipjevi Rohdendorf) jusqu’à 2 heures (Blaesoxipha laticornis (Meigen) ou plus.

Les femelles peuvent éjecter 1 à 5 larves en une fois et cela de 1 à 6 fois par jour, jusqu’à un total de 180 à 400 larves.

Les femelles de Blaesoxipha filipjevi Rohdendorf, Blaesoxipha unicolor (Villeneuve) ou Acridophaga caridei (Brethes) poursuivent les Acridiens du sol, tandis que Blaesoxipha krameri Baranov ceux pendant le vol. Les deux premières espèces projettent les larves à distance sur leurs hôtes ; la dernière les dépose sur leur corps.

Dans le cas des espèces avec ovipositeur, les femelles habituent les hôtes à leur présence, par manœuvres de rapprochement, puis déposent les pattes sur eux et introduisent brusquement une ou plusieurs larves dans une région déterminée du corps : Blaesoxipha laticornis (Meigen) et Blaesoxipha berolinensis Villeneuve dans la cavité anogénitale ; Blaesoxipha ungulata (Pandellé) dans la cavité buccale ; Blaesoxiphella brevicornis Villeneuve et Servaisia rossica (Villeneuve) dans les plis intersegmentaux des tergites abdominaux ; Protodexia hunteri (Hough) à la base des pattes ; Servaisia falciformis (Aldrich) inocule les larves par la cuticule des metafémurs de l'hôte.

Dans les hôtes les larves sont plasmophages, mais à la fin de la période du développement elles deviennent sarcophages et représentent un véritable péril pour l’orthoptère parasité. La durée de la vie dans l’intérieur de l'hôte varie entre 5 et 10 jours, et la métamorphose entre 1 et 4 semaines.

En 1986, Cantrell a observé dans l’Est de l’Australie les Sarcophagidae des genres Parasarcophaga (s. lat.) et Baranovisca Lopes qui parasitent les cocons des arachnides.

En 1947 James considère que Sarcophaga carnaria Boettcher est un élément habituel des myiases sur certains pâturages de l’Europe, comme en Angleterre, Italie et Sicile, où elle produit la myiase des plaies chez les moutons.

Portschinsky a exprimé l’opinion que ces cas de myiases ne sont pas déterminés par Sarcophaga carnaria Boettcher, mais par Wohlfahrtia magnifica (Schiner). Kirchberg, en 1954 a affirmé que la première espèce est aussi un parasite obligatoire des vers de terre.

Les diptères de cette famille ont tendance à déposer leurs larves sur les plaies préexistantes ou sur les muqueuses intactes de plusieurs espèces d’animaux homéothermes, y compris l’homme, provoquant des perturbations fonctionnelles et, parfois, même leur mort. Néanmoins, seulement certaines espèces du genre Wohlfahrtia Brauer & Bergenstamm sont des parasites obligatoires et producteurs de myiases, les autres étant des myiasigènes facultatifs ou secondaires, mais presque aussi dangereux.

Dans la catégorie des myiasigènes obligatoires, Wohlfahrtia magnifica (Schiner) qui provoque la parasitose connue sous le nom de wohlfahrtiose, est répandue dans la région paléarctique, W. virgil (Walker) dans la région néarctique et W. nuba (Wiedemann) dans les régions paléarctique et éthiopienne.

Fig. 5. Myiases génitales graves des moutons

Wohlfahrtia magnifica attaque les moutons, les vaches, les chevaux, les chiens et d'autres animaux homéothermes, en déposant ses paquets successifs d'œufs et de larves en très grand nombre, sur les tissus humides ou les plaies de ceux-ci. Les larves s'enfoncent rapidement et profondément dans les tissus et, en quelques jours elles provoquent des lésions énormes, qui peuvent déterminer la mort des hôtes. Parfois, les hommes de garde des troupeaux d'animaux, qui ont des plaies infestées et pas traitées ou qui dorment à l'air libre, peuvent être infestés par ce sarcophage.

Pendant les recherches faites en Roumanie sur cette "wohlfahrtiose" (A. Lehrer & Fromunda, 1986; A. Lehrer, M. Lehrer & Verstraeten, 1988; A. Lehrer & Verstraeten, 1991), ont été observées des nombreuses myiases graves et très graves chez les moutons de race Mérinos ou Corrideli, importées d'Australie ou Nouvelle-Zélande, qui correspondent à certaines conditions d'élevage.

Fig. 6. Podomyiase et ophthalmomyiase des moutons

Après un court intervalle suivant leur importation, le parasite s'est multiplié vertigineusement et s'est répandu dans toutes les régions du pays, décimant 80-90 % de l'effectif des moutons. La dispersion foudroyante du parasite est devenue un problème européen, parce que beaucoup de pays, qui ont voulu développer un secteur de moutons à laine fine et demi-fine, ont souffert des préjudices économiques incalculables, surtout à la suite des myiases génitales : vulvaires (fig. 5 A) et du prépuce (fig. 5, B), des podomyiases (fig. 6, A) ou d’ophtalmomyiases (fig. 6, B), ainsi que des attaques mortelles des nouveau-nés.

De la catégorie des parasites facultatifs est identifié, plus ou moins correctement, un nombre de vingt-trois espèces, qui produisent notamment la myiase des plaies et des cavités naturelles, mais aussi celle intestinale des animaux et de l’homme. Ainsi, ont été mentionnées :

• Bercaea cruentata (Meigen) qui, ayant les larves coprophages très mobiles, peut provoquer tant la myiase rectale, que celle intestinale. Zumpt soutienne que les femelles déposent les larves pendant la défécation de l’homme et elles pénètrent rapidement dans le rectum par l’anus, pouvant compléter leur développement larvaire dans les intestins. Cette espèce produit aussi la myiase des plaies en Tripoli et dans l’île Maritaux.
• Boettcherisca peregrina (Robineau-Desvoidy) - infeste les plaies, étant accusée aussi de la myiase intestinale de l’homme dans l’Extrêmes Orient et les régions orientale et australienne.
• Ctenodasypygia fertoni Villeneuve - peut infester les plaies dans la région paléarctique.
• Curranea tibialis Macquart - a provoqué l’invasion des lésions de la tête, déterminées par Trichophytosis en Tripoli et, occasionnellement, la myiase intestinale de l’homme en Europe.
• Engelisca nodosa Engel - est accusée de myiase auriculaire et des plaies chez l’homme en Rhodésie.
• Jantia crassipalpis Macquart - est répandue dans les régions holarctique et australienne, étant mentionnée comme parasite secondaire des plaies aux moutons, en Serbie.
• Kellymyia plinthopyga Wiedemann - est mentionnée comme infestant les lapins et autres animaux en Guinée Britannique et Texas.
• Liopygia ruficornis Fabricius - produite la myiase cutanée en Inde aux l’homme, chiens, chevaux et bardeaux.
• Liosarcophaga babiyari Lehrer - les données parasitologiques de cette espèce ne sont pas sûres.
• Liosarcophaga ?misera Walker - Alwar & Seshian (1958) accuse cette espèce des myiases des plaies aux chameaux, bœufs et une vache de Madra. Mais, ces données ne sont pas sures parce que l’identification de l’espèce n’est pas correcte.
• Liosarcophaga tuberosa Pandellé - étant dans le groupe général “misera”, il n’y a aucune sûreté dans l’affirmation qu’elle provoque la myiase cutanée aux moutons.
• Parasarcophaga albiceps Meigen - mentionnée qu’elle a déterminé la myiase cutanée chez un taureau en Inde (Senior-White, Aubertin & Smart).
• Parasarcophaga hirtipes Wiedemann - très répandue en Extrême Orient et dans la région orientale, étant connue comme producteur de la myiase intestinale chez l’homme en Égypte. Elle détermine la myiase des plaies aux bétails et moutons en Rhodésie.
• Ravinia striata Fabricius - incriminée dans la myiase intestinale par Castellani & Chalmers (1919), mais par Trofimov, Tsuav & Alieva (1958) aussi en Russie.
• Sapromyia bullata Parker - accusée des myiases des plaies et intestinale chez l’homme dans les états du sud de la région néarctique.
• Sarcodexia sternodontis Townsend - provoque la myiase des plaies aux hommes et aux animaux dans le sud de l’Amérique, aux bétails en Floride et la myiase auriculaire dans la zone du canal du Panama.
• Sarcophaga carnaria Boettcher - les données sur son statut de myiasigène ne sont pas sûres, parce qu’elle est considérée comme parasite obligatoire des vers de terre (Kirchberg, 1954).
• Thomsonea argyrostoma Robineau-Desvoidy - infeste les plaies de l’homme et des animaux en Serbie, en association avec Wohlfahrtia magnifica Schiner.
• Titanogrypa pedunculata Aldrich - détermine la myiase auriculaire et celle des tissus nécrosés de l’homme dans la région du canal de Panama.
• Tricholioproctia froggati Taylor - parasite secondaire des moutons en Australie tropicale et subtropicale.

Selon NCBI (25 mai 2010)[4] :

Selon Catalogue of Life (1 mars 2013)[5] :

Selon ITIS (1 mars 2013)[6] :

• genre Tephromyiopsis
• genre Udamopyga
• sous-famille Miltogramminae
• sous-famille Sarcophaginae

Acceptant que cette famille se partage en trois sous-familles (Miltogramminae, Paramacronychiinae et Sarcophaginae), bien que certaines intuitions taxonomiques prédéterminent encore d’autres groupes importants.

La plus importante sous-famille est Sarcophaginae, qui comprend un très grand nombre de taxons génériques et spécifiques et qui connaît un développement intéressant d’un seul genre initial Sarcophaga Meigen, 1824. Après une période d’accumulation initiale de données, plus ou moins sommaires et très généralisées, les études de G. Böttcher (1912-1913) ont constitué un moment crucial pour la taxonomie de la famille. Observant la grande convergence des caractères somatiques, il a abordé sous une manière scientifique, l’étude des genitalia mâles des espèces et a prouvé que leurs complexité et configuration sont les éléments les plus sûrs pour l’identification des taxons, de rang différent.

Fig. 7. Boris Borisovitsch Rohdendorf

Boris B. von Rohdendorf (1937) est une des figures emblématiques de l'étude de la taxonomie moderne des Sarcophagides. Il montre que les esquisses des génitalia mâles présentées par Böttcher sont trop schématiques et que, par méthodes histologiques et graphiques plus évoluées, on peut découvrir de nombreux taxons inconnus. Par cette conception, il fixe les bases scientifiques du système d'étude taxonomique de la sous-famille Sarcophaginae, tant pour la région paléarctique, que pour celle éthiopienne (1963). Sa méthodologie a été suivie par un nombre important de chercheurs: Baranov, Cepelak, Lehrer, Povolny, Fan Zide, Lopes, Kano, Shinonaga, Mihalyi, Verves, etc. Ils considèrent que le type de structure des génitalia mâles et, notamment, du phallosome, reflète mieux la valeur hiérarchique des unités taxonomiques fondamentales de genre et d’espèce, due à sa grande stabilité génétique. Cette vision s'oppose fermement à celle d'un autre diptérologiste français, Eugène Séguy (1941), qui a adopté l’unité générique Sarcophaga.

Après soixante ans, Thomas Pape (1996) relance l'ancien système de Böttcher (adopté aussi par Séguy) et élabore un système de phylogénétique chez les Sarcophagidae, sur la base de certaines analyses cladistiques. Il supprime la sous-famille Sarcophaginae sensu Rohdendorf & Auctoribus, en invoquant l'existence de nombreux groupes « monophylétiques » dans cette sous-famille. Ses opposants répondent que du point de vue taxonomique, en conformité avec les normes du Code International de Nomenclature Zoologique[7], chaque taxon, sans tenir compte de son rang, doit être « monophylétique », ou mieux dire « monotypique » et non « polyphylétique » ou « politypique ». Car, dans ce dernier cas, on ne peut garder un ordre systématique scientifique ou « naturel ».
Sous cette forme « phylogénétique », Pape a rétrogradé les genres de Sarcophagidae, établis dans les huit dernières décennies par les diptérologistes, en les considérant comme « sous-genres » ou « épithètes intercalées », sans valeur taxonomique et rejetables.

Pour la connaissance des Sarcophagidae certains étudient donc leurs caractères morpho-taxonomiques. Ceux-ci peuvent donner non seulement la base de la compréhension des traits bio-écologiques générale de cette famille, mais aussi la possibilité de pénétrer dans la spécificité de ces éléments constitutifs.

Ces caractères permettraient également l’élaboration d’un instrument d’appréciation des limites de variabilité, qui coexistent dans les catégories taxonomiques fondamentales, dans une forme adéquate, scientifique et de niveau international.

En général, les macrochètes portent les noms des parties dans lesquelles ils sont implantés. Ils forment, d’habitude, une garniture complète aux femelles (fig. 10). Chez les mâles (fig. 9) certains d’eux peuvent manquer (les macrochètes parafrontaux ou orbitaux), ou ils sont très peu développés (les macrochètes verticaux externes).

Fig. 9. Chétotaxie de la tête du mâle.

Fig. 10. Chétotaxie de la tête de la femelle.

Sur le vertex, les plus forts sont les macrochètes verticaux internes (a), auprès des macrochètes verticaux externes (c), beaucoup plus petits ou qui manquent. Sur le triangle ocellaire, entre l’ocelle antérieur et ceux postérieurs sont les macrochètes ocellaires (h), plus petits, proclines et divergents, ayant parfois de dimensions très réduites. De chaque côté de la bande frontale médiane il y a 5-14 paires de macrochètes frontaux proclines (j), qui descendent du triangle ocellaire jusqu’au niveau du deuxième article de l’antenne, mais qui augmentent en grandeur et épaisseur. Même la bande frontale médiane a parfois quelques paires de macrochètes intrafrontaux (g), spécialement sur sa moitié postérieure.

Avant les macrochètes verticaux externes s’observe un macrochète prévertical (d) fort et rétrocline. Au femelles, sur les parafrontalies, à la proximité de la marge des yeux, il y a une paire de macrochètes parafrontaux (i) ou orbitaux bien développés et proclines. Sur les parafacialies et près de la marge antéro-inférieure des yeux on observe un rang vertical plus ou moins grand de macrochètes parafaciaux (k) ou gènes, dont ceux inférieurs sont souvent plus longs et plus gros que les autres. Au sommet de l’angle antéro-inférieure du péristome, connu sous le nom de vibrissarium, il existe un macrochète très développé qui s’appelle la grande vibrisse (m) et qui se croise avec sa symétrique avant la cavité buccale. Au-dessus d’elles, quelques petites vibrisses (l) montent plus ou moins sur les bordures faciales, jusqu’à un niveau caractéristique pour l’espèce. Sur les marges latérales de la cavité buccale se trouve un rang de macrochètes péristomaux (n), moins utilisés dans la taxonomie des Sarcophagides. Le péristome est couvert de poils noirs, mais parfois de poils blancs ou blancs jaunâtre aussi, qui descendent de la région postérieure de la tête.

Sur chaque côté de l’occiput (fig.), à la hauteur des macrochètes verticaux (h, m) et ocellaires (f) se trouve un ou plusieurs macrochètes postverticaux (l) et postocellaires (k) piliformes. À la marge postérieure de la bordure postoculaire il y a un rang de macrochètes postoculaires (i) proclines de dimensions réduites et, plus bas, 2-3 rangs de microchètes occipitaux (j), disposés sur la moitié supérieure de la région postérieure.

Fig. 11. Paramètres dimensionnels de la tête, vu du dessus.

Fig. 12. Paramètres dimensionnels de la tête, vu de profil

Dans la taxonomie des Sarcophagides, comme dans celle d’un grand nombre de diptères, certains indices biométriques ont une importance assez grande. Les facteurs suivants sont pris en considération :

a - Les indices établis quand la tête est examinée du dessus (fig. 11):

• largeur de la tête (a);
• largeur d’un œil (e);
• largeur du front (d), mesurée au lieu le plus étroit;
• largeur de la bande frontale médiane (b), mesurée au même niveau;
• largeur d’une parafrontalie (c), mesurée au même lieu.

b - Indices déterminés quand la tête est examinée de profil (fig. 12):

• hauteur de la tête (a);
• grand diamètre oculaire (b);
• petit diamètre oculaire (c);
• hauteur du péristome (d);
• proéminence frontale ou profrons (e);
• rapport entre la longueur du troisième article de l’antenne (f) et celle du deuxième article (g).

Fig. 13. Chétotaxie du thorax, vu dorsal.

Fig. 14. Chétotaxie du thorax, vu lateral.

Avec peu d’exceptions, les macrochètes du thorax portent aussi les noms des lieux ou ils sont fixés. Sur sa partie dorsale (fig. 13) s’observent quelques rangs et groupes de:

• macrochètes achrosticales (m). Souvent ils peuvent être limités seulement à une paire préscutelaire; sur la partie antérieure du mesonotum peuvent exister encore quelques paires courtes, qui dépassent un peu la pilosité fondamentale du tegumentum.
• macrochètes dorso-centraux (k) présuturaux au nombre de 3-4 et postsuturaux au nombre de 3-5 paires. Les derniers ont une grande importance dans la taxonomie du groupe.
• macrochètes intraalaires (l). Celui présutural (b) peut manquer, et les autres sont au nombre variable.
• macrochètes huméraux (a) sur le callus humeral.
• macrochètes posthumeraux (j).
• macrochète présutural (b). À la famille Sarcophagidae, de règle, il se trouve plus bas et plus vers l’extérieur devant le dernier macrochète posthumeral. Parfois il peut manquer.
• macrochètes supraalaire (d), situés après la suture et au-dessus de l’aile.
• macrochètes notopleuraux (c) sur les notopleures.
• macrochètes postalaires (e) sur les callus postalar.
• macrochètes scutellaires (n) qui se divisent en: macrochètes apicaux (h) - présents ou absents, petits, demi-érects, croisés, divergents, etc. ; macrochètes subapicaux (i) - très développés; les macrochètes latéraux - qui se catégorisent en: macrochètes latéraux proprement dit (f2) - au nombre de 1-3 ou peuvent manquer, macrochètes basaux (f) - forts et macrochètes prébasaux (f1); macrochètes discaux (g) - placés au-dessus du disque scutellaire et près de l’apex, plus fins et d’habitude demi-érects.

De profil (fig. 14), le thorax présent :

• macrochètes propleuraux (e), souvent entourés de quelques poils macrochètiformes supplémentaires.
• macrochètes prostigmaticaux (d), entourés aussi de 1-2 poils auxiliaires.
• macrochètes mésopleuraux (c).
• macrochètes sternopleuraux (f), situés souvent en ligne, dans la position 1:1:1; mais le médian peut manquer et alors leur position est 2:1 ou 3:1 (Agria Robineau-Desvoidy, Angiometopa Brauer & Bergenstamm).
• macrochètes infrasternopleuraux (g).
• macrochètes hypopleuraux (n).

Fig. 15. Nervation des Sarcophagidae.

La disposition des nervures (longitudinales et transversales ou nervules) est semblable avec celle des autres familles des superfamilles Sarcophagidea et Tachinidea (fig. 15).

D’après le système de Comstock-Needham, les nervures longitudinales qui se trouvent chez les Sarcophagides, sont les suivantes :

• la nervure costale (c), qui confine la partie antérieure de l’aile jusqu’à l’apex. Elle a deux fractures dans sa partie proximale ; à une d’elles se trouve l’épine costale sensorielle ou plectrum (l). Elle se dilate à la base, portion nommée costagium (4); et au point d’insertion de la nervure costale il y a deux sclérites sous la forme d’écailles: un proximal ou épaulette qui est une tegula et l’autre distal ou basicosta (5). Dans sa monographie sur les Sarcophagides paléarctiques, Verves fait toujours la confusion entre ces deux sclérites, en les inversant.
• la nervure subcostale (sc) est courte, concave et atteinte la nervure costale au niveau de l’épine costale.

Le système des nervures radiales est l’élément le plus fort de l’aile et se divise en :

• la nervure r1 ou la première nervure radiale (r1), convexe et prolongée jusqu’à l’extrémité de l’aile. Parfois elle est pourvue de macrochètes à la base ;
• la nervure r2+3 ou la deuxième et la troisième nervure radiale (r2+3) ;
• la nervure r4+5 ou la quatrième et la cinquième nervure radiale (r4+5), souvent pourvus de microchètes du nœud radial (2) et sur une distance plus longue ou plus courte vers la nervure transversale r-m (r-m).

Le système des nervures médiales (m), en connexion avec celui des nervures cubitales, s’unis aussi à la base avec les nervures radiales, par l’intermédiaire d’une nervure moins distincte, nommée arculus (9). Ainsi, elles sont dépendantes tant du tronc radial commun ou brachiolum (7), que du celui du quatrième sclérite axillaire (8). Elles se pressentent comme :

• la nervure médiale (m), qui se dirige vers l’extrémité de l’aile, où se courbe en haut et, puis, se courbe vers la marge antéro-apicale sous la forme de la nervure m1+2 ou la première et la deuxième nervure médiale (m1+2). Le point de courbure angulaire se nomme cubitulus (11), celui-ci étant prolongé soit d’un pli, soit d’une nervure très courte nommée appendix.
• la nervure m3+4 ou la troisième et la quatrième nervure médiale (m3+4), qui se bifurque transversalement près de la base et, puis, se dirige vers la marge postérieure de l’aile, vers l’excision préanale.

Viennent aussi :

• la nervure cu1+an1 ou la première nervure cubitale et la première nervure anal (cu1+an1), qui marchent indépendamment sur une petite portion basale (cu1 et an1) et puis s’unissent.
• la nervure an2 ou la deuxième nervure anale (an2).

Les nervures transversales sont au nombre de 4, à savoir,

• la nervure transversale humérale (h), qui unit près de la base les nervures costale et subcostale.
• la nervure transversale radio-médiale (r-m), qui unit les nervures et m.
• la nervure transversale intermediale (m-m), qui unit les nervures m et m3+4.
• - la nervure transversale médio-cubitale (m-cu), qui unit à la base les nervures m3+4 et cu1.

Les cellules sont les espaces alaires délimitées par nervures et portent d’habitude les noms des nervures qui les confinent dans leur partie antérieure. Elles sont notées avec de lettres majeures et peuvent être fermées (quand elles sont délimitées apicalement par de nervures transversales ou l’espace cellulaire est entouré par deux nervures qui confluent. En cas contraire, elles sont ouvertes.

Chez les Sarcophagidae sont présentes les cellules suivantes :

• la cellule costale basale (1C) ;
• la cellule costale distale (2C) ;
• la cellule subcostale (Sc) ;
• la première cellule radiale () ;
• la troisième cellule radiale (R3) ;
• la cinquième cellule radiale basale (1R5) ;
• la cinquième cellule radiale distale (2R5) ;
• la deuxième cellule médiale basale (1M2) ;
• la deuxième cellule médiale distale (2M2) ;
• la quatrième cellule médiale basale (1M4) ;
• la quatrième cellule médiale distale (2M4) ;
• la cellule cubitale (Cu) ;
• la première cellule anale (An1) ;
• la deuxième cellule anale (An2).

Hormis les caractères chétotaxiques et chromatiques des Sarcophagidés, les plus importantes caractères taxonomiques sont ceux des structures morphologiques de l’abdomen et notamment du postabdomen. Pour les comprendre on doit les examiner, sous la prisme des recherches modernes.

Fig. 16. Abdomen de Sarcophaga carnaria Böttcher, 1912, vu dorsalement. Explication de la fig. 16. Abdomen du mâle de Sarcophaga carnaria Böttcher: I: préabdomen; II: postabdomen; a: scutellum; b: segment I+II; c: segment III; d: segment IV e: segment V f: tergite génital; g: tergite anal; h: macrochètes médio-marginaux postérieurs; i: macrochètes marginaux postéro-latéraux; j: macrochètes marginaux postérieurs.

Fig. 17. Abdomen de Sarcophaga carnaria Bottcher, vu ventralement. Explication de la fig. 17. Abdomen du male de Sarcophaga carnaria Bottcher, vu ventralement. a: tergite I+II; b: tergite III; c: tergite IV; d: tergite V; e: segment génital; f: segment anal; g: spiracle 1; h: spiracle 2; i: spiracle 3; j: spiracle 4; k: spiracle 5; l: chambre génitale; m: phallosome; n: postgonites; o: prégonites; p: paralobes; q: cerques; s1: sternite I; s2: sternite II; s3: sternite III; s4: sternite IV; s5: sternite V.

Théoriquement, l'abdomen des Sarcophaginae est formé de 11 segments, dont 5 segments abdominaux visibles constituent le préabdomen (fig. 16, I; fig. 17, b-d) et les 6 segments réduits, atrophiés et transformes en aide des fonctions de reproduction, représentent le postabdomen (fig. 16, II; fig. 17, f-g).

Le préabdomen (fig. 16, I) est allongé-ovoidal ou svelte chez le mâle et plus large chez la femelle. Ses dessins dorsaux sont, le plus souvent, formés de taches changeantes de tomentum argenté, qui alternent avec de taches noires, donnant l'aspect en damier. Ces dessins, caractéristiques à la majorité des espèces de la sous-famille, sont variables, d'après l'incidence de la lumière. Mais, de plusieurs fois, ces taches sont disposées en bandes dorsales longitudinales sur tous les tergites préabdominaux. Autrefois, le préabdomen est cendré, avec taches plus ou moins circulaires et allongées sur tous les tergites ou seulement sur une partie de ceux-ci (l'espèce paléarctique Yerohama maculata Meigen, ou le genre éthiopien Poecilometopa Villeneuve). Parfois, les bandes noires dorsales sont disposées transversalement et, très rarement, le préabdomen est complètement noir.

Aux mâles, les sternites III et IV (fig. 17, s3-s4) sont plus ou moins semblables au sternite II, bien qu'ils donnent l'impression qu'ils sont plus petits et plus étroits, tandis que chez les femelles, les sternites III-IV sont approximativement de la même forme. Le sternite V des mâles (fig. 10, s5) est hétéromorphe, ayant une pièce basale et deux lames latérales, qui peuvent former une fenêtre, souvent triangulaire et nommée fenestella. Chez beaucoup d'espèces, mais surtout chez celles néotropicales, il a des prolongements digitiformes ou d'autres apophyses simples et bifides. Sur la marge antérieure des lames latérales, comme sur leur surface inférieure, se trouvent un grand nombre de poils assez longs et, même, très longs vers leur apex. Beaucoup d'espèces ont de grandes agglomérations de macrochètes récurrents, courts et fournis sur les marges lamellaires intérieures, nommées brosses.

Fig. 18. Postabdomen de Sarcophaga carnaria Böttcher, 1912, vu dorsalement. Explication de la fig. 18. Postabdomen male de Sarcophaga carnaria, vu dorsal. a: spiracle 6; b: sternite V; c: hemitergites VI; d: sternite VI; e: tergite anal; f: tergite genital; g: spiracles 7.

Fig. 19. Postabdomen de Sarcophaga carnaria Böttcher, 1912, vu latéral. Explication de la fig. 19. Postabdomen male de Sarcophaga carnaria, vu de profil. a: spiracle 6; b: sternite V; c: hemitergites VI; d: sternite VI; e: tergite anal; f: tergite genital; g: spiracles 7; h: pregonites; i: postgonites; j: paralobes; k: cerques; l: organe copulateur;x: sternite X.

Le postabdomen du mâle est connu sous le nom de terminalia mâle ou hypopigium (fig. 16, II; fig. 17, e-f; fig. 18, e-f; fig. 19, e-f). Après l'éclosion des imagos, le hypopigium soufre une rotation de 360 degrés par rapport à l'axe longitudinal de l'abdomen, entre les segments V et VI. Ainsi le canal éjaculateur se tourne autour de l'intestine postérieure, le postabdomen revenant apparemment dans sa position initiale normale. Ce type de hypopigium circumversum entraîne après lui diverses modifications et asymétries des certaines sclérites (par exemple, le sternite VI), la fusion ou la disparition des autres, avec conséquences profondes dans sa morphologie générale (la migration des segments et spiracles, etc.).

Chez beaucoup de représentants de la sous-famille Sarcophaginae, le segment VI abdominal ou le premier segment postabdominal (fig. 18-19) a un tergite entier ou divisé en deux hemitergites (c) réduits et pas sclérifiés, identifiables (dans la plupart des cas) par deux groupes linéaires de macrochètes. Le sternite VI (d) est déformé, asymétrique, ayant développée seulement la partie gauche et il est soudé de la base des lobes latérales du sternite V (b). Dans la membrane pleurale sont visibles les spiracles de la paire VI (a). Cependant, aux autres genres et espèces, le tergite VI peut manquer complètement (Bercaea cruentata Meigen, Blaesoxipha krameri Baranov).

Après le tergite VI se succède un tergite bien développé, qui est considéré le syntergite VII+VIII (fig. 19, f), parce qu'il résulte de la fusion des tergites VII et VIII. La preuve est donnée tant par l'existence d'une suture sur son milieu, que par la présence des spiracles de la paire VII (g) seulement dans la région correspondante au tergite VII, l'autre paire (la VIIIme) ne se trouve pas chez les imagos des diptères. Il est nommé aussi le tergite génital ou le premier tergite génital.

À une série d'espèces de Sarcophagides, le tergite VI est soudé avec le tergite VII+VIII, sa ligne de suture étant marquée visiblement (Agria affinis Fallen, Wohlfahrtia balassogloi Portschinsky). En échange, à une autre série, les tergites VI, VII et VIII sont plus ou moins individualisés (Mimodexia magnifica Rohdendorf).

Se succède le tergite du dernier segment, connu sous le nom de tergite anal (e), le deuxième tergite génital ou, le plus souvent, epandrium. Zumpt et Heinz (1949,1950) l'ont conçu comme « 10th segment and cerci ». Il est le tergite auquel se connecte, dans sa partie antéro-ventrale, l'organe copulateur mâle, avec tous les sclérites que lui desservent intimement et, dans la partie postérieure, ses appendices auxiliaires.

Fig. 20. Phallosome de Sarcophaga carnaria Böttcher, 1912.

Explication de la fig. 20. Phallosome de Sarcophaga carnaria Bottcher., vu de profil. A: basiphallus; B: distiphallus; a: apodeme du canal éjaculateur; b: canal ejaculateur; c: phallapodema; d: pregonite; e: postgonite; f: membrana; g: lobes hypophalliques basaux; h: lobes membranaux; i: lobes hypophalliques ventraux; j: styles; k: paraphallus; l: branches latérales du paraphallus; m: juxta; S7+8: sternite VII+VIII.

À la base de l'organe copulateur se trouve un sclerite relativement grand (fig. 20, st7+8), qui l'entoure et a un aspect d'un auget. Il est connu dans littérature sous le nom de tergosternum IX ou hypandrium et défini, en général, comme le sternite IX (Tuxen, 1970). Mais Zumpt et Heinz croient que dans sa structure participent tant le tergite IX, que le sternite IX, d'où la dénomination prise de Patton et Cushing. Séguy (1941) n'a donné aucune attention à cette formation, indiquant erronément le sternite IX sous le nom de l'apodème du canal éjaculateur (a).

Dans une interprétation actuelle, il n'est ni le « sternite IX » et ni le résultat de la fusion des tergite et sternite IX. Il est simplement le correspondent du tergite VII+VIII, ou mieux dire, le sclerite qui résulte de la fusion des sternites VII et VIII.

Tenant compte du postulat de Weber, d'après lequel l'orifice génital se trouve au bout postérieur du sternite IX, alors on peut constater que l'orifice génital n'est pas au bout du « tergosternum IX » ou hypandrium (sensu Emden et Hennig) - comme pensent encore les diptérologiste contemporains, mais au celui d'une apophyse sous la forme d'une baguette aplatisse, située dans l'intérieur du sternite VII+VIII et appréciée erronément par les auteurs comme une néoformation, la phallapodema ou l'apodème du pénis (c). Dans autres termes, comme s'est observé autrefois aussi aux Syrphidae (Lehrer, 1971), cette phallapodème est le véritable sternite IX.

D'un côté et d'un autre de l'organe copulateur (fig. 20) il y a une paire d'appendices plus ou moins sous la forme de crochètes : les prégonites ou les paramères antérieurs (d) et les postgonites ou les paramères postérieurs (e). Leur origine n'est pas bien clarifiée par les auteurs, la majorité acceptant qu'ils dérivent du sternite IX (sensu auct.). Zumpt et Heinz affirment, sans aucune preuve, qu'alors quand il existe deux paires de paramères (comme dans le cas des Sarcophagidae), ils proviennent de la division des lobes paramèraux. Mais, des recherches actuelles sur le postabdomen des Syrphidae résulté que les prégonites ont leur origine dans le sternite VIII (sternite IX sensu Emden & Hennig), tandis que les postgonites proviennent du sternite IX (phallapodema sensu Emden & Hennig).

Dans la partie postérieure du tergite X sont fixées deux paires d'appendices relativement longs: les paralobes (fig. 19, j) et les cerques (fig. 19,k). La première paire, désignées par divers auteurs sous le nom de mesocerques latéraux, forceps externes, gonopodes ou surstyli, descendent du sternite X et pas du tergite du segment IX (conf. Emden & Hennig et. Auct.). Chez toutes les espèces étudiées de la famille Syrphidae, les branches ou les prolongements postérieurs du sternite X sont soudes toujours avec ces paralobes.

Chez Sarcophaga carnaria Boettcher., le sternite X est très réduit, en se présentant comme des hemisternites (fig. 19, x), plus ou moins ovoïdaux, petits et situes dans la membrane d'entre les paralobes et la marge inférieure du tergite X. Pour être découvertes, il est nécessaire une forte détente de la membrane ou le relèvement des paralobes qui les couvrent. Le sternite X a été observé tout d'abord par Patton (1934), qui l'a considéré erronément comme le spiracle de la VIII-me paire et, puis, par Zumpt et Heinz, qui lui ont donné l'interprétation correcte.

En échange, les cerques sont les réminiscences du segment XI abdominal, duquel n'est pas resté que le proctiger ou la membrane qui s'étend dans l'émargination du tergite X, y compris seulement l'anus.

Fig. 21. Genres des Sarcophagidae (selon Lehrer).

Les genres de cette famille sont très nombreux dans toutes les régions zoogéographiques. En même temps, ils ne sont pas assez bien connus et nous ne savons pas dans quelle proportion ils représentent une certaine région. C’est pourquoi, nous donnons une liste avec les genres les mieux représentés dans les régions paléarctique, afrotropicale et orientale.

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