Polycladida
Les Polycladida sont un ordre de vers plats de la classe des Rhabditophora.
Présentation
L’embranchement des vers plats Plathelminthes rassemble plus de 10 000 espèces et constitue donc un des plus étendus du règne animal. Dans le passé, les vers plats étaient classés en plusieurs larges groupes : les « vers libres » Turbellaria, les « vers parasites » Monogena, Digenea, et Aspidogastrea, ainsi que les « vers solitaires » Cestoda et Cestodaria.
Des recherches récentes ont démontré que cette classification était erronée. Désormais, l’embranchement des Plathelminthes est divisé en deux groupes : les Turbellaria et les Neodermata (tous parasites).
Chez les Turbellaria, il existe aussi une distinction entre les « microturbellaria », comprenant presque uniquement des vers minuscules qui vivent dans la meiobenthos, et les « macroturbellaria ». Ce dernier groupe est également divisé en deux, avec d’un côté les Tricladida, (qui peuvent être terrestres, marins ou vivre en eau douce et ils peuvent mesurer plusieurs centimètres de long) et de l’autre les Polycladida qui sont presque exclusivement marins et représentent l’objet principal de ce sujet.
Distinction au sein des Polycladida
L'ordre des Polycladida se subdivise en deux sous-ordres les Cotylea et les Acotylea, cette distinction est uniquement physique et est déterminée par la présence ou non d'un cotylé (sorte de ventouse ventrale). Ainsi, les polyclades qui possèdent une « ventouse » sont classés dans les Cotylea, et ceux qui en sont démunis dans les Acotylea.
Ce Cotylea est situé dans l'axe central de la face ventrale, souvent en retrait des pores femelles, et dans la partie postérieure du corps. Le Cotylea peut être difficile à observer et peut prendre la forme d'une petite dépression ou d'un petit bourrelet combinant des fonctions musculaires et adhésives.
Caractéristiques
Les vers plats sont principalement identifiables à leur corps allongé en forme de ruban ou de feuille et particulièrement plat, guère plus d’un millimètre d’épaisseur. Ce corps est non segmenté, bi-symétrique latéralement avec une élévation centrale correspondant à la position du pharynx.
La taille moyenne des vers plats varie entre 10 et 50 mm mais certains individus peuvent ne pas dépasser la dimension d’une tête d’épingle ou au contraire être aussi longs que le plat d’une main.
Dans les eaux tempérées, la coloration commune des vers plats est plutôt terne et se situe dans les tons bruns à gris en adéquation avec leur lieu de vie. Par contre, dans les eaux tropicales leur livrée peut être de teintes vives avec des motifs variés dite aposématique, qui joue un rôle défensif c'est-à -dire que la couleur signale au prédateur potentiel que la proie ostensible représente un danger du fait de sa toxicité. Pour l’observateur non averti, ces teintes vives peuvent contribuer à confondre les vers plats avec les limaces (Opisthobranches) qui sont pourtant complètement différents physiquement. Par contre, tous les vers plats possèdent une face ventrale d’une couleur plus ou moins unie oscillant entre le blanc translucide, le crème et le gris.
Le corps du ver plat est couvert de cils (cilia) avec une densité variable sur les faces ventrale et dorsale. En effet, la face ventrale possède une forte densité de cils, dont les mouvements rotatifs induisent le déplacement vers l’avant du ver. Ces battements de cils combinés à l’excrétion constante d’un mucus, qui possède parfois des qualités adhésives et toxiques (aidant à neutraliser les proies), assurent la fluidité des déplacements sur tous types de substrats. Les cilias non seulement participent comme éléments locomoteurs mais aussi comme récepteurs car ils sont reliés au système nerveux.
Les vers plats sont dotés, en outre, de puissants muscles dorsaux-ventraux qui peuvent autoriser certaines espèces à nager en eau libre en ondulant gracieusement leur corps.
La rigidité apparente du corps d’un ver plat est assurée par la présence de muscles circulaires, longitudinaux ainsi que des muscles dorsaux ventraux. L’ensemble forme en partie un squelette hydrostatique.
Entre les muscles ventraux et dorsaux, se trouvent incorporés les organes du ver plat : le système digestif, le système protonéphridien (régule le niveau d’eau, osmorégulation, et contribue en partie à l’excrétion), le système nerveux ainsi que le système reproducteur. La face dorsale du ver plat est généralement lisse mais peut aussi comporter selon l’espèce des petites papilles ou deux plis en bordure externe comme une paire d’antennes.
La partie antérieure de cette face dorsale concentre toutes les structures sensorielles du ver plat, dont le système nerveux avec la présence d’un ganglion cérébral prolongé par deux réseaux nerveux longitudinaux. Les vers plats ne possèdent pas d’yeux à proprement parler mais plutôt des statocystes ou cellules sensibles aux variations de lumière réparties sur la partie avant de la face dorsale, ces cellules sont nommées taches optiques ou oculaires.
Les vers plats possèdent un système digestif dit simple ou incomplet car ils n’ont qu’une seule ouverture pour ingérer et excréter les aliments.
Une autre particularité des vers plats est qu’ils n’ont pas de système respiratoire et circulatoire, les échanges s’effectuent par diffusion via l’enveloppe extérieure stimulés lors du déplacement de l’animal.
Reproduction
Les vers plats sont hermaphrodites, la copulation est croisée entre deux individus et la fécondation est interne.
L’organe copulateur est musculaire, généralement renforcé par une structure dure comme un « stylet ou une épine » et est capable de fournir une poussée propulsive afin de traverser le corps de son partenaire et d’y déposer les gamètes mâles lors de l’accouplement. Ce mode reproductif est appelé l’insémination hypodermique. Ce type de reproduction permet à deux vers d’emmagasiner les gamètes mâles du partenaire. La fertilisation des ovules s’effectue à la suite de l'accouplement, réduisant ainsi les risques d’auto-fertilisation.
Les œufs sont ensuite pondus en de fins filaments sur le substrat et ces derniers éclosent seulement quelques jours après la ponte. Selon les espèces, soit à l’éclosion de l’œuf, il y aura un ver minuscule qui aura un cycle normal de croissance en se nourrissant, soit il y aura une larve nageuse (larve de Müller) avec huit à dix lobes ciliés qui rejoindra le plancton pour poursuivre son évolution.
Les vers plats ont également une incroyable habilité à pouvoir se "réparer" et à régénérer des tissus perdus (24 heures suffisent). Une partie contenant le ganglion cérébral suffit à régénérer un individu complet.
Habitat
Les vers plats marins sont essentiellement des vers libres, c'est-à -dire qu’ils ne sont pas des parasites comme la majorité des autres vers.
Ils sont benthiques et vivent généralement dans la zone littorale jusqu’à des profondeurs supérieures à quarante mètres sur des fonds coralliens, rocheux, détritiques, vaseux et sableux. Certains sont capables de nager par ondulation de leur corps.
Une partie des espèces est diurne et une autre partie est strictement nocturne et/ou cryptiques, leur comportement et leur lieu de vie sont intimement liés à leur régime alimentaire (certains vers plats vivront uniquement sous les roches ou les coraux morts car leurs proies y résident) et à leur vulnérabilité.
Nourriture et mode alimentaire
Les vers plats sont des prédateurs carnivores qui se nourrissent de bryozoaires, d’ascidies coloniaux, de cnidaires ou de mollusques bivalves (ex : huîtres, moules…).
Pour se nourrir, les vers plats extériorisent leur pharynx, situé sur la face ventrale dans la zone centrale, pour l’étendre sur leur proie, l’ingestion par succion débute. La nourriture digérée est diffusée dans tout le corps via un intestin extrêmement ramifié.
Le pharynx chez les Polyclades consiste en une structure gladulo-musculaire comprise entre l'orifice buccal et les intestins. De par ses variations morphologiques d'une espèce à l'autre, il constitue donc un des éléments de différenciation entre les individus par les biologistes marins. En effet, il peut être de forme tubulaire, comme une "trompe" musculeuse, ou comme une large structure plissée qui peut être extériorisée pour envelopper la proie.
La nourriture est stockée sous forme de réserves de graisse dans lesquelles le ver plat puisera afin de subvenir à ses besoins nutritionnels. Si un ver plat ne se nourrit pas, il régresse ainsi en taille puisqu’il se nourrit de ses propres tissus. Un ver plat peut vivre six mois sans s’alimenter.
Une autre particularité liée au régime alimentaire est son implication sur la coloration de l’épiderme. Par exemple un ver plat qui se nourrit d’ascidies noires sera noir, si son régime alimentaire est basé sur les ascidies jaunes il sera jaune… En outre, l’intensité de la coloration d’un ver plat est un indicateur de son état nutritionnel, en effet s’il vient juste d’ingérer une proie ses couleurs seront vives par contre s’il est affamé il sera terne.
Taxinomie et classification
Liste des familles
Selon World Register of Marine Species (2 avril 2014)[1] :
- sous-ordre Acotylea Lang, 1884
- super-famille Ilyplanoidea Faubel, 1984
- famille Anocellidae Quiroga, Bolanos & Litvaitis, 2006
- famille Discocelidae Laidlaw, 1903
- famille Discoprosthididae Faubel, 1983
- famille Enantiidae Graff, 1889
- famille Euplanidae Marcus & Marcus, 1966
- famille Ilyplanidae Faubel, 1983
- famille Mucroplanidae Faubel, 1983
- famille Palauidae Faubel, 1983
- super-famille Leptoplanoidea Faubel, 1984
- famille Apidioplanidae Bock, 1926
- famille Candimboididae Faubel, 1983
- famille Cestoplanidae Lang, 1884
- famille Cryptocelidae Laidlaw, 1903
- famille Didangiidae Faubel, 1983
- famille Gnesiocerotidae Marcus & Marcus, 1966
- famille Leptoplanidae Stimpson, 1857
- famille Notocirridae Faubel, 1983
- famille Notoplanidae Marcus & Marcus, 1966
- famille Pleioplanidae Faubel, 1983
- famille Stylochoplanidae Faubel, 1983
- super-famille Stylochoidea Poche, 1926
- famille Callioplanidae Hyman, 1953
- famille Diplosoleniidae Bock, 1913
- famille Latocestidae Laidlaw, 1903
- famille Limnostylochidae Faubel, 1983
- famille Planoceridae Lang, 1884
- famille Plehniidae Bock, 1913
- famille Polyposthiidae Bergendal, 1893
- famille Pseudostylochidae Faubel, 1983
- famille Stylochidae Stimpson, 1857
- famille Stylochocestidae Bock, 1913
- famille Theamatidae Marcus, 1949
- super-famille Ilyplanoidea Faubel, 1984
- sous-ordre Cotylea Lang, 1884
- super-famille Ditremagenioidea Faubel, 1984
- famille Ditremageniidae Palombi, 1928
- super-famille Euryleptoidea Faubel, 1984
- famille Euryleptidae Lang, 1884
- famille Euryleptididae Faubel, 1984
- famille Laidlawiidae Herzig, 1905
- famille Prosthiostomidae Lang, 1884
- super-famille Opisthogenioidea Faubel, 1984
- famille Opisthogeniidae Palombi, 1928
- super-famille Pseudocerotoidea Faubel, 1984
- famille Amyellidae Faubel, 1984
- famille Anonymidae Lang, 1884
- famille Boniniidae Bock, 1923
- famille Chromoplanidae Bock, 1922
- famille Dicteroidae Faubel, 1984
- famille Diposthidae Woodworth, 1898
- famille Pericelidae Laidlaw, 1902
- famille Pseudocerotidae Lang, 1884
- famille Stylochoididae Bock, 1913
- super-famille Ditremagenioidea Faubel, 1984
- famille Diplopharyngeatidae
- famille Emprosthopharyngidae
- famille Hoploplanidae
- famille Pseudoceridae
- famille Theamidae
- genre Platydendron Simonetta & Delle-Cave, 1978
- Paraplanocera marginata, un Planoceridae
- Stylochus pilidium, un Stylochidae
- un Pericelis sp., Pericelidae
- Prosthiostomum cf. trilineatum, un Prosthiostomidae
Position phylogénétique des Polycladida au sein des Plathelminthes
Selon Turbellarian Taxonomic Database, Version 2.0[2] - [3].
Plathelminthes |
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Références taxinomiques
- (en) Référence World Register of Marine Species : taxon Polycladida Lang, 1884 (+ liste familles + liste genres)
- (fr+en) Référence ITIS : Polycladida
- (en) Référence Tree of Life Web Project : Polycladida
- (en) Référence Catalogue of Life : Polycladida Lang, 1884 [viz. Faubel, 1983/1984 ] (consulté le )
- (en) Référence NCBI : Polycladida (taxons inclus)
- (en) Référence uBio : site déclaré ici indisponible le 7 avril 2023
Bibliographie
- Leslie Newman et Lester Cannon, Marine Flatworms, CSIRO publishing, (ISBN 0-643-06829-5)
- Neville Coleman, La vie marine des Maldives, Atoll editions, (ISBN 1-876410-54-X)
- Faubel, 1983 : The Polycladida, Turbellaria. Proposal and establishment of a new system. Part I. The Acotylea. Mitteilungen des hamburgischen zoologischen Museums und Instituts 80 p. 17–121.
- Faubel, 1984 : The Polycladida, Turbellaria. Proposal and establishment of a new system. Part II. The Cotylea. Mitteilungen des hamburgischen zoologischen Museums und Instituts 81 p. 189–259.
- Prudhoe, 1985 : A Monograph on Polyclad Turbellaria. Oxford University Press p. 1-259.
- Lang, 1884 Die Polycladen (Seeplanarien) des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeresabschnitte. Eine Monographie. Fauna Flora Golfes Neapel. W. Engelmann, Leipzig. Fauna Flora Golfes Neapel p. 1-688.
Liens externes
- Site du Doc. Marian K. Litvaitis, University of New Hampshire.
- Tyler, Schilling, Hooge & Bush 2006 : Turbellarian taxonomic database. Version 1.5 Base de données