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Phytoalexine

Les phytoalexines (du gres phytos, plante, et alekein, repousser) sont des composés phytochimiques de faible masse moléculaire synthétisés de novo en réponse généralement à un stress biotique (typiquement une attaque par des micro-organismes), parfois à un abiotique) (métaux toxiques, détergents, congélation/décongélation) et accumulés par certains tissus végétaux (y compris fongiques[1]) au niveau du site même de l'infection fongique ou bactérienne, ou du site de l'imposition du stress[2].

Métabolites secondaires des plantes, ils peuvent être des composés phénoliques (stilbènes, flavonoïdes), des terpénoïdes ou des polyacétylènes[3]. On les trouve notamment dans la peau du grain de raisin rouge sous la forme du resvératrol. Il en existe de nombreuses formes, différentes selon les espèces végétales, des propriétés antimicrobiennes fortes[4]. Elles sont étudiées depuis plusieurs décennies[4] - [5] - [6] - [7].

Histoire
  • À la fin des années 1800, des substances produites en réaction à des blessures ont été observées pour la première fois par Harry Marshall Ward à la fin XIXe[8].

En 1940, elles ont été décrites dans la racine de l'hellébore (Veratrum grandiflorum O. Loes) et nommées phytoalexines par Müller & Börger [9].

Éléments de définition

En 1981, la phytoalexine est définie comme un « composé antimicrobien de faible poids moléculaire, synthétisé et accumulé par la plante après que celle-ci a été exposée à des microorganismes »[10].

Typologie

Plusieurs substances ont été découvertes au fil du temps avec des effets similaires dans la plante mais aussi des effets sur la santé humaine, tel le resvératrol présent dans différentes plantes (raisins, fève de cacao, canneberge, arachide, rhubarbe, sorgho, Reynoutria japonica[11]) qui possèdent des propriétés cardio-protectrices[12]. Dans les années 1990, l'attention du public a été attirée sur le resvératrol du raisin rouge, qui semble avoir des effets cardiovasculaires positifs et un effet antioestrogénique[13] qui pourrait limiter le risque de certains cancers[14].

La renouée du Japon (Reynoutria japonica) est connue pour avoir le taux le plus élevé de resvératrol.

Les protéines PR paraissent similaires aux phytoalexines mais diffièrent par leur mode de biosynthèse. Les protéines PR (endopeptidases, inhibiteurs de protéase, enzymes lytiques)…) sont formées par des gènes hôtes quiescents alors que les phytoalexines sont synthétisées par des enzymes hôtes[15].

Biochimie

Ce composé est produit par le gène stilbéne synthase StSy[16].

La structure chimique des phytoalexines est très diversifiée.

Beaucoup de familles botaniques en produisent qui sont de la même classe chimique[6], mais le rapport entre famille végétale et classe chimique n'est pas toujours vérifié[7]. La ralexine A est produite par plusieurs plantes différentes, notamment Arabidopsis thaliana et Thellungiella halophila. Par contre, d'autres substances ne se retrouvent que chez A. thaliana telle la camalexine alors que les wasalexines A et B et la méthoxybrassenine B ne se retrouvent que chez T. halophila[17].

Certaines phytoalexines sont activées par l'action de la β-glucosidase. Cette enzyme est responsable de la production de quatre classes de phytoanticipines[18] : glucosides cyanogéniques, glucosides benzoxazinoides, avénacosides et glucosinolates. D'autres sont activées par les polyphénols[7].

De récentes études démontrent que l'élément soufre se trouve naturellement dans la plante[19]. Les propriétés de cet élément sont les mêmes dans la plante que celles pour lesquelles il est pulvérisé sur les cultures. Le soufre est considéré comme la seule phytoalexine inorganique présente dans les plantes[19].

Notes et références
  1. Rouxel, T. (1989). Les phytoalexines et leur intervention dans la résistance hypersensible aux champignons phytopathogènes. agronomie, 9(6), 529-545.
  2. Langcake, P., & Pryce, R. J. (1976). The production of resveratrol by Vitis vinifera and other members of the Vitaceae as a response to infection or injury. Physiological Plant Pathology, 9(1), 77-86 (résumé).
  3. Abderrazak Marouf et Joël Reynaud, La botanique de A à Z, Dunod, , p. 222
  4. (en) Khan F.Z., Mildon J.M., (1978). Phytoalexin production and the resistance of Luzerne (Medicago sativa L.) to Verticillium albo-astrum, Physiol. Plant Pathol. 13 : 215-221.
  5. (en) Ward E.W.B., Unwin C.H., Stoessl A., (1975). Loroglossol : an orchid phytoalexin, Phytopathology 65 : 632-633.
  6. (en) Kuc, « Phytoalexins, stress metabolism and disease resistance in plants », Annu. Rev. Phytopathol., vol. 33,‎ , p. 275-297.
  7. (en) Hammerschmidt, « Phytoalexins: what have we learned after 60years? », Annu. Rev. Phytopathol., 37: 285-306,‎ .
  8. (en) Harry Marshall Ward, « Recent research on the parasitism of fungi », Ann. Bot. 50 : 1-54, vol. 50,‎ , p. 1-54.
  9. (de) Müller K, Börger H,, « experimentelle untersuchungen über die Phytophtora-resistenz der Kartoffel. », Arb. Biol. Reichsanstalt. Land-u. Forstwirtsch,, vol. 23,‎ , p. 189-231
  10. (en)J.D. Paxton (1981). Phytoalexins - A Working Redefinition, Journal of Phytopathology 101 (2): 106-109.
  11. (en) Burns J., Yokota T., Ashihara H., Lean Michael E. J., Crozier A. (2002), Plant Foods and Herbal Sources of Resveratrol. J. Agric. Food Chem., 50 (11), p. 3337–3340
  12. (en)E. N. Frankel, A. L. Waterhouse and J. E. Kinsella (1993), Inhibition of human LDL oxidation by resveratrol, The Lancet, vol. 341, no 8852, p. 1103-4
  13. Gehm, B. D., McAndrews, J. M., Chien, P. Y., & Jameson, J. L. (1997). Resveratrol, a polyphenolic compound found in grapes and wine, is an agonist for the estrogen receptor. Proceedings of the National Academy of Sciences, 94(25), 14138-14143.
  14. , R., & Serrero, G. (1999). Resveratrol, a natural product derived from grape, exhibits antiestrogenic activity and inhibits the growth of human breast cancer cells. Journal of cellular physiology, 179(3), 297-304 (résumé)
  15. (en) P. Vidhyasekaran, Bacterial Disease Resistance in Plants : Molecular Biology and Biotechnological Applications, CRC Press, , p. 257
  16. (en) Giorcelli A., Sparvoli F., Mattivi F., Tava A., Balestrazzi A., Vrhovsek U., Calligari P., Bollini R.,Confalonieri M. (2004), Expression of the Stilbene Synthase (StSy) Gene from Grapevine in Transgenic White Poplar Results in High Accumulation of the Antioxidant Resveratrol Glucosides, Transgenic Research, 13 (3) : 203-214.
  17. (en)M. Soledade, C. Pedras, Adewalde M. Adio (2008). Phytoalexins ans phytoanticipins from the wild crucifers Thellungiella halophila and Arabidopsis thaliana : Rapalexin A, wasalexins and camalexin, Phytochemistry, 69 (4) : p. 889-893.
  18. (en) Morant A V, Jørgensen K, Jørgensen C., Paquette S M., Sanchez-Perez R., Møller Birger L., Bak S. (2008), β-Glucosidases as detonators of plant chemical defense, Phytochemistry, 69 (9) : 1795-1813.
  19. (en) Richard M. Cooper and Jane S. Williams, « Elemental sulphur as an induced antifungal substance in plant defence », J Exp Bot. 55(404):1947-53,‎

Voir aussi

Articles connexes

Bibliographie
  • Johal, G. S., & Rahe, J. E. (1990). Role of phytoalexins in the suppression of resistance of Phaseolus vulgaris to Colletotrichum lindemuthianum by glyphosate. Canadian Journal of Plant Pathology, 12(3), 225-235.
  • Rouxel, T. (1989). Les phytoalexines et leur intervention dans la résistance hypersensible aux champignons phytopathogènes. agronomie, 9(6), 529-545.
  • Subbaramaiah, K., Chung, W. J., Michaluart, P., Telang, N., Tanabe, T., Inoue, H., ... & Dannenberg, A. J. (1998). Resveratrol inhibits cyclooxygenase-2 transcription and activity in phorbol ester-treated human mammary epithelial cells. Journal of Biological Chemistry, 273(34), 21875-21882.
  • Vernenghi, A., Ramiandrasoa, F., Chuilon, S., & Ravisé, A. (1987). Phytoalexines des citrus; séséline propriétés inhibitrices et modulation de synthèse. Fruits, 42(2), 103-111 (http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=8204857 résumé]).
  • Vernenghi, A., Einhorn, J., Kunesch, G., Malosse, C., Ramiandrasoa, F., & Ravise, A. (1986). Phytoalexines et reactions de défense de la tomate aux infections par Phytophthora parasitica et Verticillium albo-atrum. Canadian journal of botany, 64(5), 973-982 (résumé).
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