Domestication des animaux

Certaines espèces animales, et certains individus au sein de ces espèces, sont de meilleurs candidats à la domestication que d'autres car ils présentent certaines caractéristiques comportementales :

1. la taille et l'organisation de leur structure sociale ;
2. la disponibilité et le degré de sélectivité dans leur choix de partenaires ;
3. la facilité et la rapidité avec lesquelles les parents se lient à leurs petits, et la maturité et la mobilité des petits à la naissance ;
4. le degré de flexibilité dans le régime alimentaire et la tolérance à l'habitat ;
5. les réponses aux humains et aux nouveaux environnements, y compris les réponses de fuite et la réactivité aux stimuli externes[11] - [12] - [9].

Ces caractéristiques sont également la cible principale des pressions de sélection subies par l'animal en cours de domestication. Cela implique que tous les animaux ne peuvent pas être domestiqués, par ex. un membre sauvage de la famille des chevaux, le zèbre[7] - [29].

Jared Diamond, dans son livre Guns, Germs, and Steel, se demande pourquoi seuls 14 grands mammifères herbivores terrestres ont été domestiqués sur les 148 espèces présentes dans le monde. Il suggère que leurs ancêtres sauvages ont présenté les six caractéristiques suivantes pour leur domestication[3]^:268-174 :

1. un régime alimentaire efficace - ainsi les animaux herbivores sont les plus faciles à garder en captivité. Les carnivores, quant à eux, obligent à maintenir des animaux s'alimentant de plantes, pour les nourrir ce qui, au final, accroit la quantité totale de végétaux nécessaire ;
2. un taux de croissance rapide - et ce de manière à ce que l'animal domestiqué soit le plus rapidement utile. Certains grands animaux nécessitent de grandes durées avant d'atteindre la taille utile ;
3. une capacité à se reproduire en captivité - seuls les animaux pouvant se reproduire en captivité peuvent être domestiqués, les autres nécessiteront toujours des prélèvements dans la nature ;
4. des disposition agréables - seuls les animaux présentant de bonnes dispositions envers l'humain peuvent être domestiqués, les autres présenteront des dangers potentiels ;
5. une tendance à ne pas paniquer - certaines espèces sont nerveuses, rapides et sujettes à la fuite lorsqu'elles perçoivent une menace, elles ne seront pas propices à la domestication ;
6. une structure sociale - toutes les espèces de grands mammifères domestiqués ont des ancêtres sauvages vivant en troupeaux régis par une hiérarchie de dominance. Ces troupeaux avaient des territoires d'origine qui se chevauchaient plutôt que des territoires d'origine mutuellement exclusifs. Cet arrangement a permis aux humains de prendre le contrôle de la hiérarchie de dominance.

Réduction de la taille du crâne grâce à la néoténie - crânes de loup gris et de chihuahua.

La sélection soutenue pour une réactivité réduite chez les mammifères domestiques a entraîné de profonds changements dans la forme et la fonction du cerveau. Plus la taille du cerveau est grande au départ et plus son degré de pliage est élevé, plus le degré de réduction de la taille du cerveau sous domestication est important[11] - [30]. Des renards élevés sélectivement pour la docilité pendant 40 ans ont connu une réduction significative de la hauteur et de la largeur crâniennes et par inférence de la taille de leur cerveau[11] - [31], ce qui étaye l'hypothèse selon laquelle la réduction de la taille du cerveau est une réponse précoce à la pression sélective pour la docilité et la réactivité réduite qui est une caractéristique universelle de la domestication des animaux. La partie du cerveau la plus touchée chez les mammifères domestiques est le système limbique qui, chez les chiens, les porcs et les moutons domestiques, présente une réduction de taille de 40 % par rapport à leurs espèces sauvages. Cette partie du cerveau régule la fonction endocrinienne qui influence les comportements tels que l'agressivité, la méfiance et les réponses au stress induit par l'environnement, tous des attributs qui sont considérablement affectés par la domestication[11] - [30].

Une cause putative des changements importants observés dans le syndrome de domestication est la pléiotropie. La pléiotropie se produit lorsqu'un gène influence deux ou plusieurs traits phénotypiques apparemment sans rapport. Certains changements physiologiques caractérisent les animaux domestiques de nombreuses espèces. Ces changements comprennent de nombreuses marques blanches (en particulier sur la tête), des oreilles tombantes et des queues bouclées. Celles-ci surviennent même lorsque la docilité est le seul trait sous pression sélective[32]. Les gènes impliqués dans l'apprivoisement sont largement inconnus, on ne sait donc pas comment ni dans quelle mesure la pléiotropie contribue au syndrome de domestication. L'apprivoisement peut être causé par la régulation à la baisse des réactions de peur et de stress via la réduction des glandes surrénales[32]. Sur cette base, les hypothèses de pléiotropie peuvent être séparées en deux théories. L'hypothèse de la crête neurale relie la fonction de la glande surrénale aux déficits des cellules de la crête neurale au cours du développement. L'hypothèse du réseau de régulation génétique unique affirme que les changements génétiques dans les régulateurs en amont affectent les systèmes en aval[33] - [34].

Les cellules de la crête neurale (NCC) sont des cellules souches embryonnaires de vertébrés qui fonctionnent directement et indirectement au début de l'embryogenèse pour produire de nombreux types de tissus. Étant donné que les traits couramment affectés par le syndrome de domestication sont tous dérivés du NCC en développement, l'hypothèse de la crête neurale suggère que les déficits de ces cellules provoquent le domaine des phénotypes observés dans le syndrome de domestication[34]. Ces déficits pourraient provoquer des changements chez de nombreux mammifères domestiques, tels que les oreilles coupées (observées chez le lapin, le chien, le renard, le porc, le mouton, la chèvre, le bétail et les ânes) ainsi que les queues bouclées (porcs, renards et chiens). Bien qu'elles n'affectent pas directement le développement du cortex surrénalien, les cellules de la crête neurale peuvent être impliquées dans des interactions embryologiques pertinentes en amont[33]. De plus, la sélection artificielle ciblant l'apprivoisement peut affecter les gènes qui contrôlent la concentration ou le mouvement des NCC dans l'embryon, conduisant à une variété de phénotypes[34].

L'hypothèse du réseau de régulation génétique unique propose que le syndrome de domestication résulte de mutations dans les gènes qui régulent le modèle d'expression de gènes plus en aval[32]. Par exemple, la coloration pie ou tachetée du pelage peut être causée par une liaison dans les voies biochimiques des mélanines impliquées dans la coloration du pelage et des neurotransmetteurs tels que la dopamine qui aident à façonner le comportement et la cognition[11] - [35]. Ces traits liés peuvent provenir de mutations dans quelques gènes régulateurs clés. Un problème avec cette hypothèse est qu'elle propose qu'il existe des mutations dans les réseaux de gènes qui provoquent des effets dramatiques qui ne sont pas mortels, mais aucun réseau de régulation génétique actuellement connu ne provoque un changement aussi spectaculaire dans tant de traits différents[33].

Les mammifères sauvages tels que les chiens, les chats, les chèvres, les ânes, les cochons et les furets qui ont vécu séparés des humains pendant des générations ne montrent aucun signe de récupération de la masse cérébrale de leurs progéniteurs sauvages[11] - [36]. Les dingos vivent séparés des humains depuis des milliers d'années mais ont toujours la même taille de cerveau que celle d'un chien domestique[11] - [37]. Les chiens sauvages qui évitent activement le contact humain dépendent toujours des déchets humains pour leur survie et ne sont pas revenus aux comportements autonomes de leurs ancêtres loups[11] - [38].

La voie commensale était parcourue par des vertébrés qui se nourrissaient de déchets autour des habitats humains ou par des animaux qui se nourrissaient d'autres animaux attirés vers les camps humains. Ces animaux ont établi une relation commensale avec les humains dans laquelle les animaux ont bénéficié mais les humains n'ont reçu aucun mal mais peu d'avantages. Les animaux les plus capables de tirer parti des ressources associées aux camps humains auraient été les individus les plus dompteurs et les moins agressifs avec des distances de combat ou de fuite plus courtes[41] - [42] - [43]. Plus tard, ces animaux ont développé des liens sociaux ou économiques plus étroits avec les humains qui ont conduit à une relation domestique[7] - [11] - [19]. Le saut d'une population anthropophilique à une population domestique n'aurait pu avoir lieu qu'après que les animaux aient progressé de l'anthropophilie à l'accoutumance, au commensalisme et au partenariat, lorsque la relation entre l'animal et l'humain aurait jeté les bases de la domestication, y compris la captivité et la reproduction contrôlée par les hommes. De ce point de vue, la domestication animale est un processus coévolutif dans lequel une population répond à une pression sélective tout en s'adaptant à une nouvelle niche qui comprenait une autre espèce aux comportements évolutifs. Les animaux de la voie commensale comprennent les chiens, les chats, les volailles et éventuellement les porcs.

La domestication des animaux a commencé plus de 15 000 ans avant le présent (YBP), en commençant par le loup gris (Canis lupus) par des chasseurs-cueilleurs nomades. Ce n'est qu'en 11 000 YBP que les habitants du Proche-Orient ont noué des relations avec des populations sauvages d'aurochs, de sangliers, de moutons et de chèvres. Un processus de domestication a alors commencé à se développer. Le loup gris a très probablement suivi la voie commensale de la domestication. Quand, où et combien de fois les loups ont pu être domestiqués restent débattus car seul un petit nombre de spécimens anciens ont été trouvés, et l'archéologie et la génétique continuent de fournir des preuves contradictoires. Les restes de chiens les plus largement acceptés et les plus anciens remontent à 15 000 ans pour le chien de Bonn-Oberkassel. Des vestiges antérieurs datant de 30 000 ans ont été décrits comme des chiens paléolithiques, mais leur statut de chien ou de loup reste débattu. Des études récentes indiquent qu'une divergence génétique s'est produite entre les chiens et les loups entre 20 000 et 40 000 ans, mais il s'agit du délai supérieur de domestication car il représente le moment de la divergence et non le moment de la domestication[44].

Le poulet est l'une des espèces domestiquées les plus répandues et l'une des plus grandes sources de protéines au monde. Bien que le poulet ait été domestiqué en Asie du Sud-Est, des preuves archéologiques suggèrent qu'il n'a pas été élevé comme espèce d'élevage avant l'an 400 au Levant. Avant cela, les poulets étaient associés aux humains depuis des milliers d'années et gardés pour les combats de coqs, les rituels et les zoos royaux, ils n'étaient donc pas à l'origine une espèce de proie. Le poulet n'était pas un aliment populaire en Europe jusqu'à il y a seulement mille ans[45].

Vaches laitières domestiquées en Inde du Nord.

La voie des proies était la voie par laquelle la plupart des principales espèces de bétail sont entrées dans la domestication, car elles étaient autrefois chassées par les humains pour leur viande. La domestication a probablement commencé lorsque les humains ont commencé à expérimenter des stratégies de chasse conçues pour augmenter la disponibilité de ces proies, peut-être en réponse à une pression localisée sur l'approvisionnement de l'animal. Au fil du temps et avec les espèces les plus réactives, ces stratégies de gestion du gibier se sont transformées en stratégies de gestion du troupeau qui comprenaient le contrôle multigénérationnel soutenu sur les mouvements, l'alimentation et la reproduction des animaux. Au fur et à mesure que l'interférence humaine dans les cycles de vie des proies s'intensifiait, les pressions évolutives pour un manque d'agressivité auraient conduit à l'acquisition des mêmes traits de syndrome de domestication trouvés chez les animaux domestiques commensaux[7] - [11] - [19].

Les animaux de la voie des proies comprennent les moutons, les chèvres, les bovins, les buffles d'eau, les yacks, les porcs, les rennes, les lamas et les alpagas. Les bonnes conditions pour la domestication de certains d'entre eux semblent avoir été en place dans le centre et l'est du Croissant fertile à la fin du ralentissement climatique du Dryas jeune et au début de l'Holocène précoce il y a environ 11 700 ans. Il y a 10 000 ans les gens tuaient préférentiellement les jeunes mâles d'une espèce donnée, ce qui permettait aux femelles de produire plus de progéniture. En mesurant la taille, les sex-ratios et les profils de mortalité des spécimens zooarchéologiques, les archéologues ont pu documenter les changements dans les stratégies de gestion des moutons, chèvres, porcs et vaches chassés dans le Croissant fertile à partir de 11 700 YBP. Une récente étude démographique et métrique des restes de vaches et de porcs à Sha'ar Hagolan, en Israël, a démontré que les deux espèces étaient sévèrement chassées avant la domestication, suggérant que l'exploitation intensive a conduit à des stratégies de gestion adoptées dans toute la région qui ont finalement conduit à la domestication de ces espèces. populations suivant la voie des proies. Ce schéma de chasse excessive avant la domestication suggère que la voie des proies était aussi accidentelle et non intentionnelle que la voie commensale[7] - [13].

Berger kazakh avec cheval et chiens. Leur travail consiste à protéger les moutons des prédateurs.

La voie dirigée était un processus plus délibéré et dirigé initié par les humains dans le but de domestiquer un animal vivant en liberté. Il n'a probablement vu le jour qu'une fois que les gens se sont familiarisés avec les animaux domestiques commensaux ou proies. Ces animaux ne possédaient probablement pas bon nombre des préadaptations comportementales que certaines espèces présentent avant la domestication. Par conséquent, la domestication de ces animaux nécessite des efforts plus délibérés de la part des humains pour contourner les comportements qui ne facilitent pas la domestication, avec une assistance technologique accrue nécessaire[7] - [11] - [13].

Les humains dépendaient déjà des plantes et des animaux domestiques lorsqu'ils ont imaginé les versions domestiques des animaux sauvages. Bien que les chevaux, les ânes et les chameaux de l'Ancien Monde aient parfois été chassés comme espèces de proies, ils ont chacun été délibérément introduits dans la niche humaine pour les sources de transport. La domestication était encore une adaptation multigénérationnelle aux pressions de sélection humaines, y compris la docilité, mais sans une réponse évolutive appropriée, la domestication n'a pas été réalisée[7]. Par exemple, malgré le fait que les chasseurs de gazelle du Proche-Orient à l'Épipaléolithique évitaient d'abattre les femelles reproductrices pour favoriser l'équilibre de la population, ni les gazelles[7] - [26] ni les zèbres[7] - [46] ne possédaient les conditions préalables nécessaires et n'ont jamais été domestiqués. Il n'y a aucune preuve claire de la domestication d'un animal de proie en troupeau en Afrique, à l'exception notable de l'âne, qui a été domestiqué en Afrique du Nord-Est au cours du 4e millénaire avant notre ère[47].

Les voies que les animaux ont pu suivre ne sont pas mutuellement exclusives. Les porcs, par exemple, peuvent avoir été domestiqués lorsque leurs populations se sont habituées à la niche humaine, ce qui suggérerait une voie commensale, ou ils peuvent avoir été chassés et suivre une voie de proie, ou les deux[7] - [11] - [13].