Processus de branchement

La formulation la plus commune d'un processus de branchement est le processus de Galton-Watson. On définit récursivement la variable aléatoire Z_n à valeurs dans ${\displaystyle \mathbb {N} }$ pour désigner la taille de la population à la génération n, en commençant par ${\displaystyle Z_{0}:=1}$. Supposons qu'on ait défini Z_n pour ${\displaystyle n\geq 0}$. On définit alors ${\displaystyle (X_{n,i})_{i\leq Z_{n}}}$ un vecteur de variables aléatoires i.i.d à valeurs dans ${\displaystyle \mathbb {N} }$, dont chacune désigne le nombre de descendants de l'individu i de la population à la génération n. On pose alors

${\displaystyle Z_{n+1}:=\sum _{i=1}^{Z_{n}}X_{n,i}}$

On peut également représenter le processus de branchement sous la forme d'une marche aléatoire. Posons ${\displaystyle S_{0}:=1}$. Considérons ${\displaystyle (X_{i})_{i\in \mathbb {N} }}$ un vecteur de variables aléatoires iid. On définit alors récursivement:

${\displaystyle S_{i+1}=S_{i}+X_{i+1}-1=\sum _{j=1}^{i+1}X_{j}-i}$

et on arrête la marche si elle touche 0. Cette marche aléatoire s'appelle la marche de Lukasiewicz[3]. Ici i ne représente plus le temps mais quelque chose de plus abstrait. Pour comprendre cette représentation, imaginez que l'on parcoure la population à travers les générations en visitant un individu à la fois, et que S_i représente le nombre d'individus découverts non visités (notre but étant de visiter tous les individus). Chaque fois que l'on visite un individu, on peut retirer cet individu de S_i (d'où le -1), mais on découvre par la même occasion tous les enfants de cet individu (notés X_i), que l'on ajoute donc au total des individus découverts non visités. On peut alors choisir l'un des individus découverts non visités à visiter ensuite. Si l'on atteint 0, c'est que tous les individus de la population ont été visités. On peut également voir cela comme si les individus ne se reproduisaient qu'un à la fois (en mourant sur le coup).

Une question centrale dans la théorie des processus de branchements est la probabilité d'extinction à terme, probabilité qu'il ne reste plus personne après un nombre fini de générations. Le modèle le plus simple est le processus de Galton-Watson, où la population débute avec un seul individu à la génération (discrète) zéro, et où chaque individu se reproduit indépendamment des autres selon une même loi de moyenne μ. Dans ce cas l'espérance de la taille de la population à la génération n est μⁿ. Si μ < 1, alors l'espérance de la taille de la population tend vers 0 à une vitesse exponentielle, ce qui implique une probabilité d'extinction à terme de 1. Si μ > 1, alors la probabilité d'extinction à terme est inférieure strictement à 1 (mais généralement différente de 0). Si μ = 1, alors l'extinction à terme a lieu avec probabilité 1, sauf dans le cas extrême où chaque individu a exactement un descendant.

En écologie théorique (en), le paramètre μ d'un processus de branchement s'appelle le taux de reproduction de base.

Les processus de branchements taille-dépendants sont pertinents, typiquement, lorsque des phénomènes de régulation interviennent à l'échelle de la population tout entière. Par exemple, en écologie intervient couramment une capacité porteuse qui limite la taille maximale de la population par la quantité de ressources disponibles[7].

Krishna Athreya a identifié trois types de processus de branchements taille-dépendants couramment utilisés. Il s'agit de mesures de branchement sous-critique, stable, et super-critique[8].

Les simulations de processus de branchement sont beaucoup utilisés en biologie évolutive[9] - [10]. Les arbres phylogénétiques, par exemple, peuvent être simulés par des processus de branchement, ce qui permet de reconstituer l'histoire passée de populations à partir de données de séquençage génétique[11].

Dans un processus de branchement multitype, les individus ont chacun un type parmi n (potentiellement infini). À chaque pas de temps (dans un cadre discret), un individu de type i produit un nombre aléatoire d'individus de chaque type dont la loi dépend de i. Un événement de branchement pour un individu est donc donné par un vecteur aléatoire de ${\displaystyle \mathbb {N} ^{n}}$ avec une certaine loi.

Par exemple, prenons une population de Cellules Souches Cancéreuses (CSCs) et non-cancéreuses (CSNCs). À chaque pas de temps, chaque CSC produit deux CSCs avec probabilité ${\displaystyle p_{1}}$ (division symétrique), produit une CSC et une CSNC avec probabilité ${\displaystyle p_{2}}$(division asymmétrique), produit une CSC avec probabilité ${\displaystyle p_{3}}$ (stagnation), et meurt (ne produit rien) avec probabilité ${\displaystyle 1-p_{1}-p_{2}-p_{3}}$ ; parallèlement, chaque CSNC produit deux CSNCs avec probabilité ${\displaystyle p_{4}}$ (division symétrique), produit une CSNC avec probabilité ${\displaystyle p_{5}}$(stagnation), et meurt avec probabilité ${\displaystyle 1-p_{4}-p_{5}}$[12].

• Processus de Galton-Watson
• Arbre aléatoire