Cymbospondylus

Illustration du crâne de C. petrinus

Cymbospondylus a été décrit par Joseph Leidy en 1868 sur la base de plusieurs vertèbres fragmentaires découverts au Nevada, qu'il attribue à deux espèces différentes : C. piscosus (l'espèce type) et C. petrinus[1]. L'université de Californie, sous la direction de John Campbell Merriam et financée par Annie Alexander, a mené d'importants travaux de terrain dans la région à la fin du XIX^e siècle et au début du XX^e siècle, à la suite de la description de Cymbospondylus, récupérant du matériel fossile supplémentaire de C. petrinus en particulier. La nature fragmentaire de l'espèce type s'est cependant présentée comme problématique plus tard, car des recherches publiées au début des années 2000 indiquent que les restes qui forment C. piscosus ne sont pas diagnostiques. Bien qu'il ait été suggéré qu'un spécimen presque complet de C. petrinus devrait servir de néotype afin de préserver le nom déjà bien établi, aucun appel formel n'a encore été fait[2].

Les fossiles découverts en Suisse ont été décrits comme Cymbospondylus buchseri sur la base d'un squelette antérieur presque complet comprenant le crâne, la ceinture pectorale, les palettes natatoires ainsi qu'une série ininterrompue de 51 vertèbres présacrées avec des côtes associées par Paul Martin Sander[3]. Cymbospondylus nichollsi, nommé d'après la conservatrice Dr Elizabeth L. Nicholls, fut décrit par Fröbisch et ses collègues en 2006[2] et Cymbospondylus duelferi, nommé d'après le préparateur Olaf Dülfer, fut nommé par Nicole Klein et ses collègues en 2020[4]. En 2021, une nouvelle espèce désignée C. youngorum a été décrite par Sander et ses collègues sur la base de restes découverts en 1998 et fouillés entre 2014 et 2015. Auparavant connu sous le nom de Jim 2, son crâne mesure près de 2 m de long avec une longueur de corps estimée jusqu'à 17,65 m, ce qui en fait le plus grand membre connu du genre. Le nom spécifique youngorum fut choisi pour honorer Tom et Bonda Young de Great Basin Brewery, Nevada, pour avoir soutenu financièrement le projet[5].

En tant que genre historique datant de la fin du XIX^e siècle, de nombreuses espèces ont été attribuées à Cymbospondylus pour être déclarées synonymes d'espèces déjà existantes ou totalement non diagnostiquées. Ceux-ci incluent C. germanicus, C. parvus, C. nevadanus et C. grandis (à l'origine Chonespondylus)[2]. Cymbospondylus natans, initialement nommé par Merriam en 1908, a finalement été récupéré en tant que membre de Mixosaurus[6], puis synonymisé avec Phalarodon nordenskioeldii[7]. De la même manière, les restes provenant de Chine avaient été nommés Cymbospondylus asiaticus en 2002, mais ont ensuite été attribués au shastasauridé Guizhouichthyosaurus tangae[2].

L'espèce type de Cymbospondylus est C. piscosus, bien que la validité de cette espèce soit discutable. Cinq autres espèces attribuées à ce genre sont acceptées comme valides : C. petrinus, C. buchseri, C. nichollsi, C. duelferi et C. youngorum. D'autres espèces ont été également pu être nommées, mais elles sont synonymes avec d'autres espèces, douteuses, ou déplacées ultérieurement vers d'autres groupes d'ichtyosaures.

Le placement exact de Cymbospondylus dans les Ichthyosauria est mal compris, sa position variant entre différentes études, étant parfois récupérée comme plus et parfois moins dérivée que les mixosauridés[8]. Cependant, il est convenu que Cymbospondylus est un membre plutôt basal du groupe. Les premières analyses phylogénétiques placent Cymbospondylus dans les Shastasauridae[9]. Dans l'analyse de Bindelini et al. (2021), Cymbospondylus est placé à la base même d'Ichthyosauria, en dehors des membres les plus dérivés de Hueneosauria (en) (incluant Mixosauridae et Shastasauridae)[10]. Dans la publication décrivant C. duelferi, Klein et ses collègues découvrent que toutes les espèces du membre de Fossil Hill au Nevada forment un clade les unes avec les autres[4]. La description de C. youngorum soutient davantage ce clade du Nevada, récupérant C. youngorum comme son membre le plus dérivé tandis que C. buchseri d'Europe se trouve à la base du genre. Tout comme dans l'analyse de Bindellini et ses collègues, les shastasauridés et les mixosauridés sont récupérés en tant qu'ichtyosaures plus dérivés[5].

Comme dans de nombreuses analyses antérieures, l'espèce type n'a pas été incluse dans l'ensemble de données en raison de sa nature discutable et fragmentaire[5]. Cela fait que Cymbospondylus a une taxonomie très alambiquée, il est suggéré que l'espèce type soit négligée[2] - [4]. L'étude de 2020 examine la morphologie du crâne de C. nichollsi et trouve que l'espèce est valide, car la morphologie du crâne s'accorde avec celle de C. petrinus mais est suffisamment distincte pour être séparée, comme la forme de la fenêtre temporale supérieure étant ovale chez C. nichollsi mais triangulaire chez C. petrinus. Dans leur analyse phylogénétique, les auteurs n'ont pas retrouvé de placement défini pour C. buchseri, ce qui les a amenés à déclarer qu'une étude plus approfondie était nécessaire pour déterminer si l'espèce suisse appartenait au genre[4].

Le cladogramme ci-dessous provient de l'étude de 2021 qui a nommé C. youngorum[4] :

Jusqu'à la découverte et la publication de Cymbospondylus youngorum[11], Cymbospondylus était le quatrième plus grand Ichthyosaures (6 et 10 mètres de long pour un poids de 4 tonnes), il était derrière Temnodontosaurus (12 metre de long, 8 tonnes), Shonisaurus (14-15 metres, 10 tonnes) et Shastasaurus, (Shastasaurus sikanniensis : 21 metres le long, 20 tonnes). Cependant les chercheurs s'accordent à dire que malgré sa taille, il ne pouvait pas s'attaquer à de grosses proies. Ses dents lui permettaient de s'attaquer à des bélemnites, calmars et ammonites car elles étaient relativement fragiles.

Il semblerait que Cymbospondylus ait été vivipare. Il n'avait pas besoin de pondre des œufs. Il pouvait peut-être protéger ses petits durant leur croissance, la grande taille d'un adulte mettant ceux-ci à l'abri des prédateurs.

La nage de Cymbospondylus devait être ondulante et souple. Cependant ses vertèbres longues et effilées rendait la nage gourmande en énergie, contrairement aux ichtyosaures plus évolués. Cymbospondylus devait donc chasser non loin des côtes, où la nourriture abonde et où il ne devait pas se déplacer trop loin.